Урок русского языка по теме «Состав слова (обобщение)» (3-й класс)
Цель: Обобщить знания учащихся о составе слова.
Задачи:
Обучающие:
- повторить изученные признаки родственных слов;
- проверить сформированность понятий: состав слова, приставка, суффикс, корень, окончание, основа;
- совершенствовать знания об однокоренных словах и значимых частях слова;
Развивающие:
- развивать память и орфографическую зоркость;
- развивать умение разбирать слова по составу;
- развивать умение образовывать новые слова;
Воспитывающие:
- воспитывать любовь к природе;
- воспитывать активность и аккуратность у учащихся.
Программа: Гармония.
Учебник: Соловейчик М. С., Кузьменко Н.С. К тайнам нашего языка (часть 1). 3-й класс – Смоленск: издательство “Ассоциация XXI век”, 2005.
Оборудование: предметные картинки, цветные карточки, компьютер, проектор, презентация (Слайд 1. Презентация).
I. Организационный момент.
Здравствуйте, ребята! Давайте улыбнемся друг другу. Я рада видеть ваши улыбки, надеюсь, что и сегодняшний урок принесет вам радость.
II. Проверка домашнего задания.
У. Ребята, вспомните, над какой темой мы работали на прошлом уроке? (Слайд 2) Какое задание вы получили на дом?
Давайте посмотрим, как вы справились с домашним заданием (упр. 29, с. 13).
Как вы решили орфографические задачи? Какие буквы вставили? Как проверяли? Какие слова устроены не так, как другие?
— Какие части слов вы выделили?
— А теперь давайте ответим на вопросы, которые есть в этом упражнении.
— Какие звуки могут чередоваться? (К-ч, г-ж, ц-ч, х-ш) Приведите примеры слов.
(Снег – снежок, бег –бежать)— Приведите примеры, где гласные звуки “убегают”. (Сыночек – сыночка)
III. Сообщение темы урока.
— Ребята, на предыдущих уроках мы работали над составом слова. Что значит – разобрать слова по составу? (Находить части слов и выделять их) Вам понравилось разбирать слова по составу? Хотите продолжить эту работу? Так вот сегодня мы будем закреплять и обобщать знания о составе слов, учиться образовывать новые однокоренные слова. Но для этого нам придется потрудиться и активно поработать на уроке.
IV. Минутка чистописания и словарная работа.
У. А урок сегодня будет необычным, мы с вами отправимся в путешествие. А для того, чтобы узнать, куда – посмотрите на слайд и картинку на доске, попробуйте отгадать. Кто догадался? (В космос) (Слайд 3)
— Кто знает значение этого слова?
А теперь давайте откроем толковые словари и узнаем значение слова “космос”, посмотрим правы мы или нет. (Космос – “вселенная”, “мир”)
— А кто помнит стихи или загадки про космос?
— А теперь сделайте фонетический анализ этого слова. (Дети выходят к доске и делают разбор) Какой первый звук? Какой буквой он обозначается? Вот сейчас мы вспомним, как пишутся заглавная и строчная буква к.
(Учитель показывает образец на доске, а дети пишут в тетради ) А теперь попробуйте отгадать ребус. (Слайд 3)
У. Космос – слово словарное. (Можно открыть орфографические словари и посмотреть как оно пишется) Учитель записывает слово на доске, вместе с учениками ставим ударение, находим безударную гласную, подчеркиваем ее.
— А теперь сравните, как слово слышится и как оно пишется. Есть различия? Какие? (Слышится ы, а пишется о) Постарайтесь запомнить и запишите это слово до конца строки в тетрадь правильно, красиво и аккуратно.
Попробуйте самостоятельно подобрать однокоренные слова к слову космос.
А теперь посмотрите на слайд, подумайте, какое слово лишнее. Почему? (Слайд 4)
Космос, космонавт, ракета, космический.
Д. Космический, т.к. это имя прилагательное, обозначает признак предмета, а остальные – существительные.
У. Какое еще слово может быть лишним?
Д. Ракета. Космос, космонавт, космический – однокоренные.
У. Какое значение имеет слово “ракета”? (1 – Летательный аппарат, 2 – снаряд для фейерверков, 3 – быстроходное судно на подводных крыльях) Как вы думаете, какое значение подходит в нашем случае? (летательный аппарат) Какое это слово? (Словарное, его написание тоже надо запомнить)
— Значение слова космос мы сегодня выяснили. А какое значение имеют остальные слова? (Космонавт- человек, совершающий полет в космос, космический – относящийся к космосу) Почему эти слова можно назвать однокоренными? (Они имеют общий корень и являются родственными, т. е. близкими по значению) Запишите слова. Выделите корень в этих словах. (Слайд 6)
— А теперь составьте предложения с этими словами. Три самых лучших и красивых предложения давайте запишем на доске и в тетради. (3 ученика работают у доски по очереди, остальные в тетради) Найдите орфограммы и объясните их. Составьте схемы этих предложений.
— Что такое “космос” мы выяснили, а теперь можно и в путь.
У.
Далекие звезды над нами горят,
Зовут они в гости хороших ребят.
Собраться в дорогу нетрудно для нас –
И вот мы к полету готовы сейчас.
— Итак, в космос мы отправляемся на ракете, на той, что вы сделали сами на уроке труда. (Слайд 7)
V. Работа по учебнику.
У. Но, чтобы попасть в ракету, мы с вами должны выполнить упражнение 30 с. 13. Прочитайте слова (деревня, капуста, город, береза, лимон). Попробуйте подобрать по 3 однокоренных слова к каждому (можно больше) и разобрать их по составу. А три человека будут в это время работать по карточкам.
1.
2.
3.
Заканчиваем работу. Сдаем карточки. Мы с остальными ребятами проверяем, какие слова придумали, какие части слова выделили.
— Вспомните, что такое основа. Какое значение она передает? (Смысл конкретного слова)
— Какое значение передается корнем слова? (Смысл всех родственных (однокоренных) слов). Чем отличается основа от корня?
С заданием мы справились хорошо, вот мы с вами уже и в ракете.
Обобщение по теме.
Внимание! Взлет!
И наша ракета мчится вперед.
Прощально мигнут и растают вдали
Огни золотые любимой Земли.
Мы с вами на старте. Как вы думаете, что мы сможем увидеть в космосе? (Планеты, спутники, звезды…) Летим! Можно даже выйти в открытый космос.
(Слайд 8)Сейчас вы закроете глаза и попробуйте представить, как мы с вами летим. А я расскажу, что же нам встретится на пути. Вы будете слушать и в моем рассказе постарайтесь найти слово, которое употребляется в разных формах. Отправляемся в путь.
“Впереди небо, которое усыпано множеством звезд. Очень красиво! Нам на пути встречаются звезды голубого, желтого, красного цвета. Расстояния между звездами огромны. Мы летим. Чувства переполняют. Так и хочется об этих звездах сложить песню”.
У. Сейчас я еще раз прочитаю текст, а вы на строке поставьте цифру 1 и запишите слова, которые вы нашли.
1.
Выделите окончания, основы слов. Расскажите все, что знаете об окончании.
Д. Окончание
— Как называется значение основы? (Лексическое) Как называется значение окончания? (Грамматическое)
Давайте вместе проверим, что у вас получилось. (Слайд 9)
— А теперь сами придумайте слово, попробуйте изменить его. Как еще можно изменить? Запишите в тетрадь и выделите окончание. Теперь обменяйтесь тетрадями с соседом по парте, проверьте.
У. Вот мы с вами прилетели на одну из планет. Эта планета очень необычная, фантастическая. А давайте мы сделаем подарок этой планете – посадим дерево. Но сначала вспомним, какие части есть у дерева.
Д. Корень, ствол, ветки, листья. (Слайд 10)
У. А какая часть самая главная?
Д. Корень.
У. А дерево мы посадим необычное – словообразовательное. На нем будут вырастать новые слова. У нашего будущего дерева корень -уч- .Что бы оно выросло, надо ответить на вопросы:
— Как с помощью этого корня называют вас? (Ученики)
— Почему вас так называют? (Т.к. учимся)
— Как называют того человека, который учит? (Учитель)
— Над какой пословицей мы работали на прошлом уроке? (Ученье – свет, а неученье – тьма. )
Запишите эти слова на вторую строку. Выделите корень.
2.
У. Какие это слова?
Д. Однокоренные.
У. Почему их так называют?
Д.У этих слов общий корень, они близкие (родственные) по значению.
У. Что такое корень?
Д. Корень
У. Вот какое красивое дерево выросло.
— Но у него осталось три пустых ветви. Вы сами придумайте еще три однокоренных слова и запишите их.
Хоть планета и необычная, но на ней очень красиво. Воздух чистый. Вода в реке – прозрачная. Небо голубое. Много цветов. Пора отдохнуть.
V. Физкультминутка.
Наши нежные цветки
Распускают лепестки.
Ветерок чуть дышит
Лепестки колышет.
Наши нежные цветки
Закрывают лепестки.
Тихо засыпают
Головой качают.
(Слайд 12)
V. Обобщение (продолжение).
У. А цветы на планете тоже загадочные. Один из них очень похож на цветок, который растет в нашей местности. Какой?
Д. Ромашка.
У. На этой планете такой цветок называется приставочным.
Как вы думаете, почему?
Д. На лепестках – приставки. (Слайд 13)
У. Образуйте с помощью этих приставок и корня -уч- новые слова. (Проверьте по слайду) Запишите их на третьей строке (записывать будем по одному слову с каждой приставкой) и выделите приставки.
3.
У. Что такое приставка? Для чего она служит?
Д. Приставка – часть слова, которая стоит перед корнем и служит для образования новых слов. (Слайд 14)
— Какие еще приставки вы знаете? Попробуйте составить с ними и с корнем -уч- новые слова. Со всеми ли приставками можно составить слова? Запишите, выделите приставку и корень.
— Найдите слова, обозначающие действие предмета. (На слайде по щелчку – подчеркнуты желтым цветом) Как называются такие части речи? (Гаголы) Какая это форма глагола? (Начальная, неопределенная) Давайте вспомним, как можно разобрать эти слова по составу. Какие одинаковые части слов вы увидели в глаголах. (Корень -уч-, суффикс -ть) Но есть учебники, в которых этот суффикс выделяют как окончание. Это не является ошибкой. Но вам я предлагаю в дальнейшем выделять -ть – как суффикс.
У. Двигаемся дальше по планете. Перед нами “Суффиксное поле”. Но на пути к нему сломался мостик через реку. На одном берегу остались слова, а на другом – суффиксы. Чтобы восстановить мостик, надо присоединить суффиксы к словам. Полученные слова запишите на четвертой строке.
(Слайд 15)
4.
Вот и мостик! (Слайд 16)
У.Выделите суффиксы. Что такое суффикс? Для чего он служит?
Д. Суффикс – это часть слова, которая стоит после корня и служит для образования новых слов. (Слайд 17)
— Составьте сами новые слова с этими суффиксами. Запишите эти слова и выделите суффиксы.
У. Посмотрите пронумерованные строки. Назовите по порядку части слов, которые вы выделяли.
Д. Окончание, основу, корень, приставку, суффикс.
У. Как называется такой разбор?
Д. Разбор слова по составу.
У. Найдите памятку в учебнике и прочитайте. А теперь проверим, чему вы научились на этой планете.
VI. Самостоятельная работа.
У. Сделайте разбор слов по составу. (Слайд 18)
У. Проверьте по слайду.
Какие это части речи?
Д. Имя существительное, имя прилагательное, глагол.
У. Сделайте разбор частей речи, используя памятку.
Сверьте свои работы с теми, что на доске. Поставьте себе оценку.
Сегодня мы с вами побывали в космосе. Прочитайте запись на доске.
Космос – это пространство за пределами нашей земли. Освоение космического пространства началось давно. Люди стали запускать в космос ракеты и спутники. Первыми в космосе побывали животные. А потом туда полетел человек.
Скажите, это текст? Почему вы так решили? Что такое текст? (Текст – это несколько предложений, в которых говорится об одном и том же и раскрывается общая мысль) Сколько в тексте предложений? Найдите третье предложение. Запишите его в тетрадь. Какое оно по цели высказывания и по интонации? (Повествовательное, невосклицательное) Можно ли этот текст дополнить другими предложениями? Составьте 1-2 предложения. Устно вставьте их в текст. Стал текст лучше или хуже? Почему вы так считаете?
VII. Итог.
У. Нам уже пора домой. Но, прежде чем отправиться в путь, давайте узнаем, как называется эта планета. Для этого надо отгадать кроссворд. (Слайд 19)
1. Изменяемая часть слова.
2. Часть слова, которая стоит перед корнем и служит для образования новых слов.
3. Часть слова, которая стоит после корня и служит для образования новых слов.
4. Общая часть однокоренных слов.
У. Планета, на которую мы прилетели, называется Планетой морфем.
Морфемы – это части слов, которые мы сегодня выделяли. А разбор слова по составу называется морфемным разбором.
Возвращаться нам пора,
По местам мои друзья!
Из полета возвратились,
Мы на землю приземлились.
(Слайд 20)
Вам понравилось путешествие? Какое настроение у вас после урока? Покажите цветные карточки, которые соответствуют вашему настроению.
VIII. Оценка.
(Оценивается самостоятельная работа в тетради и работа на уроке)
IХ. Домашнее задание.
Повторить правила о правописании безударных гласных в корне слов, парных согласных, удвоенных согласных, повторить порядок разбора слов по составу. Подготовиться к контрольной работе.
Х. Литература. (Слайд 21)
- Соловейчик М.С., Кузьменко Н.С. К тайнам нашего языка: учебник русского языка для четырехлетней начальной школы. – Смоленск: Ассоциация ХХI век, 2005 г.
- Волина В. В. Веселая грамматика. – М.: Знание.
- Перекатьева О.В. Первоклашки в гостях у сказки. – Ростов н/Д: “Феникс”.
Слова с корнем и окончанием примеры 10 слов
Для того, чтобы определить слова, имеющие корень и окончание, и привести их примеры, необходимо для начала определить для каждого, что такое корень и окончание.
Содержание
- Что такое корень слова?
- Что такое окончание слова?
- Слова, образованные с помощью окончания и корня
- Сервисы для разбора слова на корень, окончание и другие части
Что такое корень слова?
Корнем слова называют часть слова, которая часто является неизменяемой для всех видов родственных слов, а также которая отражает основное значение. Слова с одним и тем же неизменяемым корнем называют однокоренными. Например, фронт, фронтальный, прифронтовой, фронту и др.
В одном слове могут встречаться два и более корня, такие слова называются сложными. Например, газонокосилка (первый корень – газон, второй – кос (от слова косить)), хлебобулочный (первый корень – хлеб, второй – булоч.).
Что такое окончание слова?
Окончанием называют изменяемую часть слова, которая служит для образования новых форм слов, а также служит для логической связи в предложениях и словосочетаниях. Окончание придает слову значение числа, рода, лица и падежа. Слово не всегда имеет окончание (примеры слов без окончания). Встречаются случаи, когда окончание у слова есть, но его нельзя ни увидеть, ни услышать по звуку, такое окончание называется нулевым. Для того, чтобы определить сколько в слове букв и звуков ознакомьтесь с отдельной статьёй.
Слово в некоторых случаях может иметь два окончания, бывает, также что окончание стоит не в самом конце слова. В этих случаях чтобы определить в слове окончание придется воспользоваться фонетической транскрипцией. От суффиксов, которые также образуют слово, окончание отличается характером (который оно придает слову) грамматического значения. Только те слова могут иметь окончание, которые склоняются (по падежам) или изменяются (по родам, числам). Склоняются слова прилагательные, глаголы, причастия, существительные, числительные, местоимения.
Чтобы сформировать окончание, необходимо изменить слово по числу: груз (ед. ч.), грузы (мн. ч.). Изменить по падежу: карусель (именительный падеж), каруселью (творительный падеж). По роду: бегал (муж. род), бегала (жен. род).
Слова, образованные с помощью окончания и корня
Теперь мы знаем, что такое корень и окончание и можем привести примеры слов, где оно образовано только этими двумя частями слова.
- Гвозди – в этом слове корнем, а также основой является «Гвозд», «и» – окончание.
- Липа – корень слова «Лип», окончание «а».
- Корова – корнем слова является «Коров», окончание «а».
- Хвосту – в слове корень «Хвост», окончание «у».
- Деньги – корень слова «Деньг», окончание слова «и».
- Сладости – в слове корнем является часть «Сладост», «и» — окончание.
- Враги – корень слова «Враг» (может изменяться – вражеский (корень – «враж»)), окончание – «и».
- Звезда – в слове корень «Звезд», «а» — является окончанием.
- Книга – в этом слове изменяемый корень «Книг» (во мн. ч. – книжки), окончание – «а».
- Флейта – корень слова «Флейт», окончание – «а».
Сервисы для разбора слова на корень, окончание и другие части
В Интернете вы можете найти специальные сервисы, которые позволят вам разобрать любое литературное слово по частям в один клик. Один из таких сервисов – Morphemeonline.ru. Это удобный сайт, который позволяет не только разобрать слова по составу (инструкция по ссылке), но также имеет описание всех частей и правил, которые относятся к частям слова. В правой части экрана вы можете с ними ознакомиться.
Для того, чтобы разобрать слово на корень и окончание:
- Зайдите на главную страницу сайта.
- В правой части, над базой знаний «По составу» находится окно, в которое необходимо вписать свое слово для разбора.
И в левой части вы получите разбор слова на все части, которое оно содержит. А также над разбором вы сможете увидеть графическое обозначение частей слова.
Опубликовано в рубрике «Обзоры»
Микротрубочки — Клетка — Книжная полка NCBI
Микротрубочки, третий основной компонент цитоскелета, представляют собой жесткие полые стержни диаметром примерно 25 нм. Подобно актиновым филаментам, микротрубочки являются динамическими структурами, которые подвергаются постоянной сборке и разборке внутри клетки. Они функционируют как для определения формы клетки, так и для различных клеточных движений, включая некоторые формы клеточной локомоции, внутриклеточный транспорт органелл и разделение хромосом во время митоза.
Структура, сборка и динамическая нестабильность микротрубочек
В отличие от промежуточных филаментов, которые состоят из различных волокнистых белков, микротрубочки состоят из одного типа глобулярного белка, называемого тубулином. Тубулин представляет собой димер, состоящий из двух близкородственных полипептидов размером 55 кДа, α-тубулина и β-тубулина. Как и актин, как α-, так и β-тубулин кодируются небольшими семействами родственных генов. Кроме того, третий тип тубулина (γ-tubulin) специфически локализован в центросоме, где он играет критическую роль в инициации сборки микротрубочек (кратко обсуждается).
Димеры тубулина полимеризуются с образованием микротрубочек, которые обычно состоят из 13 линейных протофиламентов, собранных вокруг полого ядра (). Протофиламенты, состоящие из массивов димеров тубулина «голова к хвосту», расположены параллельно. Следовательно, микротрубочки (подобно актиновым филаментам) представляют собой полярные структуры с двумя отчетливыми концами: быстрорастущим плюс-концом и медленнорастущим минус-концом. Эта полярность является важным фактором при определении направления движения вдоль микротрубочек, так же как полярность актиновых филаментов определяет направление движения миозина.
Рисунок 11.37
Структура микротрубочек. Димеры α- и β-тубулина полимеризуются с образованием микротрубочек, которые состоят из 13 протофиламентов, собранных вокруг полого ядра.
Димеры тубулина могут как деполимеризоваться, так и полимеризоваться, а микротрубочки могут подвергаться быстрым циклам сборки и разборки. Как α-, так и β-тубулин связывают GTP, который действует аналогично АТФ, связанному с актином, для регуляции полимеризации. В частности, GTP, связанный с β-тубулином (но не связанный с α-тубулином), гидролизуется до GDP во время или вскоре после полимеризации. Этот гидролиз GTP ослабляет сродство связывания тубулина с соседними молекулами, тем самым способствуя деполимеризации и приводя к динамическому поведению микротрубочек. Подобно актиновым филаментам (см. ), микротрубочки подвергаются бегущей дорожке, динамическому поведению, при котором молекулы тубулина, связанные с GDP, постоянно теряются с минус-конца и заменяются добавлением молекул тубулина, связанных с GTP, к плюс-концу той же микротрубочки. В микротрубочках гидролиз GTP также приводит к поведению, известному как динамическая нестабильность , при которой отдельные микротрубочки чередуют циклы роста и сокращения (). Растет или сжимается микротрубочка, определяется скоростью добавления тубулина по отношению к скорости гидролиза GTP. Пока новые молекулы тубулина, связанные с GTP, добавляются быстрее, чем GTP гидролизуется, микротрубочка сохраняет крышку GTP на своем положительном конце, и рост микротрубочки продолжается. Однако, если скорость полимеризации замедляется, GTP, связанный с тубулином на положительном конце микротрубочки, гидролизуется до GDP. Если это произойдет, тубулин, связанный с GDP, будет диссоциировать, что приведет к быстрой деполимеризации и усадке микротрубочек.
Рис. 11.38
Динамическая нестабильность микротрубочек. Динамическая нестабильность возникает в результате гидролиза GTP, связанного с β-тубулином, во время или вскоре после полимеризации, что снижает его сродство связывания с соседними молекулами. Продолжается рост микротрубочек (подробнее…)
Динамическая нестабильность, описанная Тимом Митчисоном и Марком Киршнером в 1984 году, приводит к постоянному и быстрому обороту большинства микротрубочек, период полураспада которых внутри клетки составляет всего несколько минут. Как обсуждается позже, этот быстрый оборот микротрубочек особенно важен для ремоделирования цитоскелета, происходящего во время митоза. Из-за центральной роли микротрубочек в митозе препараты, влияющие на сборку микротрубочек, полезны не только в качестве экспериментальных инструментов в клеточной биологии, но и при лечении рака. Колхицин и колцемид являются примерами часто используемых экспериментальных препаратов, которые связывают тубулин и ингибируют полимеризацию микротрубочек, что, в свою очередь, блокирует митоз. Два родственных препарата (винкристин и винбластин) используются в химиотерапии рака, поскольку они избирательно ингибируют быстро делящиеся клетки. Другой полезный препарат, таксол, стабилизирует микротрубочки, а не ингибирует их сборку. Такая стабилизация также блокирует деление клеток, и таксол используется как противораковое средство, а также как экспериментальный инструмент.
Центросома и организация микротрубочек
Микротрубочки в большинстве клеток отходят наружу от центра организации микротрубочек, в котором закреплены отрицательные концы микротрубочек. В клетках животных основным организующим микротрубочки центром является центросома, которая расположена рядом с ядром вблизи центра интерфазных (неделящихся) клеток (). Во время митоза микротрубочки сходным образом вытягиваются наружу от дуплицированных центросом, образуя митотическое веретено, которое отвечает за разделение и распределение хромосом по дочерним клеткам. Таким образом, центросома играет ключевую роль в определении внутриклеточной организации микротрубочек, хотя большинство деталей ее функции остаются загадкой.
Рисунок 11.39
Внутриклеточная организация микротрубочек. Минус-концы микротрубочек закреплены в центросоме. В интерфазных клетках центросома расположена вблизи ядра, а микротрубочки отходят наружу к периферии клетки. Во время митоза дублируется (подробнее…)
Центросома служит местом инициации сборки микротрубочек, которые растут наружу от центросомы к периферии клетки. Это можно четко визуализировать в клетках, обработанных колцемидом для разборки их микротрубочек. Когда лекарство удаляется, клетки восстанавливаются, и можно увидеть новые микротрубочки, растущие наружу от центросомы. Важно, что инициация роста микротрубочек в центросоме устанавливает полярность микротрубочек внутри клетки. В частности, микротрубочки растут за счет добавления тубулина к их плюс-концам, которые простираются наружу от центросомы к периферии клетки.
Рисунок 11.40
Рост микротрубочек из центросомы. Микротрубочки в фибробластах мыши визуализируют с помощью иммунофлуоресцентной микроскопии с использованием антител против тубулина. (A) Распределение микротрубочек в нормальной интерфазной клетке. (B) Эта клетка была обработана (подробнее…)
Центросомы большинства клеток животных содержат пару центриолей, ориентированных перпендикулярно друг другу, окруженных аморфным перицентриолярным материалом (). Центриоли представляют собой цилиндрические структуры, состоящие из девяти триплетов микротрубочек, сходные с базальными телами ресничек и жгутиков (обсуждаемыми далее в этой главе). Хотя центриоли, вероятно, являются предшественниками базальных телец, они, по-видимому, не нужны для функции центросомы. Центриоли, по-видимому, не требуются для сборки или организации микротрубочек, и они не обнаружены в растительных клетках, многих одноклеточных эукариотах и некоторых клетках животных (таких как мышиные яйца). Микротрубочки, исходящие из центросомы, заканчиваются в перицентриолярном материале, а не в центриолях, и именно перицентриолярный материал инициирует сборку микротрубочек.
Рисунок 11.41
Структура центросом. (A) Электронная микрофотография центросомы, показывающая микротрубочки, исходящие из перицентриолярного материала, окружающего пару центриолей. (B) Поперечное сечение центриоли, иллюстрирующее ее девять триплетов микротрубочек. (подробнее…)
Ключевым белком в центросоме, обеспечивающим сборку микротрубочек, является γ-тубулин, второстепенная разновидность тубулина, впервые идентифицированная у грибов. Комплексы γ-тубулина образуют кольцевые структуры, содержащие от 10 до 13 молекул γ-тубулина и имеющие диаметр, аналогичный диаметру микротрубочек. Эти кольца γ-tubulin служат сайтами зародышеобразования для сборки микротрубочек и могут оставаться связанными со своими минус-концами.
Реорганизация микротрубочек во время митоза
Как отмечалось ранее, микротрубочки полностью реорганизуются во время митоза, что является наглядным примером важности их динамической нестабильности. Массив микротрубочек, присутствующий в интерфазных клетках, разбирается, а свободные тубулиновые субъединицы вновь собираются с образованием митотического веретена, которое отвечает за разделение дочерних хромосом (10). Эта реструктуризация цитоскелета микротрубочек направляется дупликацией центросомы с образованием двух отдельных центров организации микротрубочек на противоположных полюсах митотического веретена.
Рисунок 11.42
Электронная микрофотография митотического веретена. Микротрубочки веретена прикреплены к конденсированным хромосомам в метафазе. (Из C.L. Rieder and S.S. Bowser, 1985. J. Histochem. Cytochem. 33: 165/Biological Photo Service.)
Центриоли и другие компоненты центросомы дублируются в интерфазных клетках, но остаются вместе на одной стороне ядра до начала митоза (). Затем две центросомы разделяются и перемещаются к противоположным сторонам ядра, образуя два полюса митотического веретена. Когда клетка вступает в митоз, динамика сборки и разборки микротрубочек также резко меняется. Во-первых, скорость разборки микротрубочек увеличивается примерно в десять раз, что приводит к общей деполимеризации и усадке микротрубочек. При этом количество микротрубочек, отходящих от центросомы, увеличивается в 5-10 раз. В сочетании эти изменения приводят к разборке интерфазных микротрубочек и вырастанию большого количества коротких микротрубочек из центросом.
Рисунок 11.43
Формирование митотического веретена. Центриоли и центросомы удваиваются во время интерфазы. Во время профазы митоза дуплицированные центросомы расходятся и расходятся к противоположным сторонам ядра. Затем распадается ядерная оболочка и образуются микротрубочки (подробнее…)
Как впервые предложили Марк Киршнер и Тим Митчисон в 1986 г., формирование митотического веретена включает избирательную стабилизацию некоторых микротрубочек, исходящих из центросом. Эти микротрубочки бывают трех типов, два из которых составляют митотическое веретено. Микротрубочки кинетохор прикрепляются к конденсированным хромосомам митотических клеток в их центромерах, которые связаны со специфическими белками, образуя кинетохоры (см. ). Прикрепление к кинетохоре стабилизирует эти микротрубочки, которые, как обсуждается ниже, играют критическую роль в разделении митотических хромосом. Микротрубочки второго типа, обнаруженные в митотическом веретене (полярные микротрубочки), не прикреплены к хромосомам. Вместо этого полярные микротрубочки, исходящие из двух центросом, стабилизируются путем перекрытия друг друга в центре клетки. Астральные микротрубочки простираются наружу от центросом к периферии клетки и имеют свободно выступающие плюс-концы. Как обсуждалось позже, и полярные, и астральные микротрубочки также вносят вклад в движение хромосом, раздвигая полюса веретена.
В ходе митоза конденсированные хромосомы сначала выстраиваются на метафазной пластинке, а затем разделяются, при этом две хроматиды каждой хромосомы оттягиваются к противоположным полюсам веретена. Движение хромосом опосредуется моторными белками, ассоциированными с микротрубочками веретена деления, что будет вскоре обсуждено. На заключительной стадии митоза происходит переформирование ядерных оболочек, деконденсация хромосом и цитокинез. Каждая дочерняя клетка затем содержит одну центросому, которая является ядром образования новой сети интерфазных микротрубочек.
Стабилизация микротрубочек и клеточной полярности
Из-за присущей им динамической нестабильности большинство микротрубочек часто разрушаются внутри клетки. Однако это динамическое поведение может быть изменено взаимодействием микротрубочек с другими белками. Некоторые клеточные белки разбирают микротрубочки, либо разрезая микротрубочки, либо увеличивая скорость деполимеризации тубулина с концов микротрубочек. Другие белки (называемые белками, ассоциированными с микротрубочками или MAP ) связываются с микротрубочками и повышают их стабильность. Такие взаимодействия позволяют клетке стабилизировать микротрубочки в определенных местах и обеспечивают важный механизм для определения формы и полярности клетки.
Было идентифицировано большое количество MAP, и они различаются в зависимости от типа клетки. Наиболее охарактеризованы МАР-1, МАР-2 и тау, выделенные из нейрональных клеток, и МАР-4, который присутствует во всех типах клеток позвоночных, не относящихся к нейронам. Белок тау был тщательно изучен, поскольку он является основным компонентом характерных поражений, обнаруживаемых в мозге пациентов с болезнью Альцгеймера. Активность MAP регулируется фосфорилированием, что позволяет клетке контролировать стабильность микротрубочек.
Хорошим примером роли стабильных микротрубочек в определении клеточной полярности являются нервные клетки, которые состоят из двух различных типов отростков (аксонов и дендритов), отходящих от тела клетки (). И аксоны, и дендриты поддерживаются стабильными микротрубочками вместе с нейрофиламентами, обсуждавшимися в предыдущем разделе этой главы. Однако микротрубочки в аксонах и дендритах организованы по-разному и связаны с разными MAP. В аксонах все микротрубочки ориентированы своими положительными концами в сторону от тела клетки, подобно общей ориентации микротрубочек в других типах клеток. Однако минус-концы большинства микротрубочек аксонов не закреплены в центросоме; вместо этого и плюс, и минус концы этих микротрубочек оканчиваются в цитоплазме аксона. В дендритах микротрубочки ориентированы в обоих направлениях; некоторые плюс-концы направлены к телу клетки, а некоторые — к периферии клетки. Эти различные расположения микротрубочек согласуются с различиями в MAP: аксоны содержат тау-белки, но не содержат MAP-2, тогда как дендриты содержат MAP-2, но не тау-белки, и, по-видимому, эти различия в распределении MAP-2 и тау ответственны за отчетливая организация стабильных микротрубочек в аксонах и дендритах.
Рисунок 11.44
Организация микротрубочек в нервных клетках. От клеточного тела нервных клеток (нейронов) отходят два различных типа отростков. Дендриты – это короткие отростки, получающие раздражения от других нервных клеток. Затем один длинный аксон несет импульсы от (подробнее…)
Цитоскелет | Описание, структура и функция
- Развлечения и поп-культура
- География и путешествия
- Здоровье и медицина
- Образ жизни и социальные вопросы
- Литература
- Философия и религия
- Политика, право и правительство
- Наука
- Спорт и отдых
- Технология
- Изобразительное искусство
- Всемирная история
- В этот день в истории
- Викторины
- Подкасты
- Словарь
- Биографии
- Резюме
- Популярные вопросы
- Обзор недели
- Инфографика
- Демистификация
- Списки
- #WTFact
- Товарищи
- Галереи изображений
- Прожектор
- Форум
- Один хороший факт
- Развлечения и поп-культура
- География и путешествия
- Здоровье и медицина
- Образ жизни и социальные вопросы
- Литература
- Философия и религия
- Политика, право и правительство
- Наука
- Спорт и отдых
- Технология
- Изобразительное искусство
- Всемирная история
- Britannica объясняет
В этих видеороликах Britannica объясняет различные темы и отвечает на часто задаваемые вопросы. - Britannica Classics
Посмотрите эти ретро-видео из архивов Encyclopedia Britannica. - #WTFact Видео
В #WTFact Britannica делится некоторыми из самых странных фактов, которые мы можем найти. - На этот раз в истории
В этих видеороликах узнайте, что произошло в этом месяце (или любом другом месяце!) в истории. - Demystified Videos
В Demystified у Britannica есть все ответы на ваши животрепещущие вопросы.
- Студенческий портал
Britannica — лучший ресурс для учащихся по ключевым школьным предметам, таким как история, государственное управление, литература и т. д. - Портал COVID-19
Хотя этот глобальный кризис в области здравоохранения продолжает развиваться, может быть полезно обратиться к прошлым пандемиям, чтобы лучше понять, как реагировать сегодня. - 100 женщин
Britannica празднует столетие Девятнадцатой поправки, выделяя суфражисток и политиков, творящих историю.