Определения слов

wordmap

Даже самые эрудированные люди могут попасть в ситуацию, когда они никак не могут вспомнить или подобрать нужное слово. Оно может долго крутится хаотично в голове, не давая им покоя. Такое может случиться с каждым. На сайте WordMap можно воспользоваться удобной функцией подбор слов по маске, работа с которой построена очень просто, или просто подобрать существительно или прилагательное, с которым слово чаще всего употребляется (например: какой бывает музыка).

Вспомнить все

Имея под рукой компьютер и интернет сегодня можно найти абсолютно любую информацию. При работе с текстовыми документами функция определение слов, имеющаяся на сайте WordMap, поможет найти подходящие слова для описания какого-либо объекта или события. Достаточно просто ввести его в соответствующее поле и нажать кнопку «Поиск». После этого остается только выбрать самое подходящее слово из предоставленного списка.

Как работать с маской

Любите тренировать мозговую активность, разгадывая кроссворды, но никак не можете справиться с некоторыми словами? Тогда используйте функцию маски.

Можно задать подбор слов по буквам. В поисковую строку вводим все известные буквы. За место неизвестных ставим «*». Например, И***дром (по маске всего 8 букв). Неизвестна 2,3 и 4. После поиска на сайте видим ответ: ипподром.

Неизвестные буквы могут находиться в любом месте слова. Вариантов может быть несколько. Например, набираем: ма**ер. Нажимаем «Поиск». Получаем следующие варианты: маклер, маркер, мастер, маузер. Из полученного списка уже можно выбрать подходящий по смыслу вариант для своего текста.

Читать сухой текст не всегда приятно. Особенно это касается информационных и развлекательных материалов, где нужно красиво и живо подать текст. Используя возможности сайта, можно осуществить подбор прилагательных для слова. Они помогут описать все события красочно и ярко.

Удобство онлайн поиска

Искать на просторах сети нужные слова — дело довольно долгое и не всегда удачное. Поэтому для удобства пользователей существуют специальные сервисы. WordMap — один из них.

Сайт устроен понятно для любого человека. Для начала работы на нем регистрация не требуется.

Преимущества сайта

• В обеспечении функционала задействованы новейшие разработки. Искусственный интеллект работает с большой базой русского языка. Она собрана и сгруппирована языковедами за многие годы. Поэтому функции «слово по маске», «синонимы», «подбор существительных для слова» и другие работают, опираясь на нее.
• Поисковая строка расположена в удобном месте страницы сайта. Есть подсказки, которые помогают пользователю работать со словами.
• За время использования сервиса можно расширить свой кругозор и улучшить грамотность.

Подбирая любые слова и определения к ним, легко сделать текст насыщенным и интересным. Используйте сервис не только для работы, но и для познавательной игровой активности.

Только что искали:

поножовщины только что

привойному только что

поморки 1 секунда назад

насумасбродьте 1 секунда назад

сын подруги 1 секунда назад

лосувие 1 секунда назад

четье-петье 1 секунда назад

щавелек 1 секунда назад

роскцев 1 секунда назад

архитектурные излишества 2 секунды назад

дгенороль 2 секунды назад

максимальным образом 2 секунды назад

взмащивающейся 2 секунды назад

глоток 2 секунды назад

нечаянность 3 секунды назад

Ваша оценка

Закрыть

Спасибо за вашу оценку!

Закрыть

Последние игры в словабалдучепуху

Имя	Слово	Угадано	Время	Откуда
Игрок 1	роза	0 слов	6 часов назад	81. 222.186.93
Игрок 2	планетарий	61 слово	21 час назад	95.29.166.225
Игрок 3	гетероауксин	107 слов	21 час назад	95.29.166.225
Игрок 4	конфетка	36 слов	21 час назад	95.29.166.225
Игрок 5	зоопарк	37 слов	22 часа назад	95.29.166.225
Саша	пустозерница	31 слово	22 часа назад	145.255.177.67
Игрок 7	ученик	8 слов	1 день назад	95.29.167.83
Играть в Слова!

Имя	Слово	Счет	Откуда
Игрок 1	шахта	28:28	10 минут назад	95. 57.104.201
Игрок 2	помет	54:45	17 минут назад	95.57.104.201
Игрок 3	колка	58:53	22 минуты назад	95.57.104.201
Игрок 4	вента	49:55	31 минута назад	95.57.104.201
Игрок 5	засол	46:48	35 минут назад	176.59.54.143
Игрок 6	вагон	29:32	35 минут назад	95.57.104.201
Игрок 7	хазар	49:47	41 минута назад	95.57.104.201
Играть в Балду!

Имя	Игра	Вопросы	Откуда
Ооо	На одного	20 вопросов	18 часов назад	93. 157.182.201
Але	На одного	10 вопросов	18 часов назад	93.157.182.201
Роман	На одного	20 вопросов	2 дня назад	176.59.131.88
1212121	На одного	5 вопросов	2 дня назад	88.119.92.220
Ы	На одного	10 вопросов	2 дня назад	94.140.140.220
У	На одного	5 вопросов	2 дня назад	94.140.140.220
Rfujbh	На одного	20 вопросов	4 дня назад	109.232.72.85
Играть в Чепуху!

Биография по составу.

Корейская группа BTS участники и их биография, фото с именами состава группы

Ежедневно в мире создаются множество музыкальных групп. Лишь некоторым из них удается достичь мирового признания. Корейский бойз бенд BTS является сравнительно молодым музыкальным коллективом, успевшим достигнуть на сценическом поприще значительных успехов. В 2018 году ВTS в тренде. Группа успела засветиться на международных ТЕЛЕканалах. Как это удалось ребятам, рассмотрим подробнее.

Состав группы

Группа, образованная еще в 2010 году, постоянно меняла свой состав. Из-за этого выход на сцену все время откладывался. Задолго до первого публичного выступления они выпустили два клипа, благодаря которым обрели еще большую популярность. Примечательно, что ребята сами пишут музыку и тексты своих песен. Группа медленно и верно набирала обороты, проект раскручивался более трех лет. В итоге сформировался коллектив, который на данный момент включает следующих участников:

• Ким Нам Джун (Рэп Монстр)
• Ким Сокджин (Джин)
• Чон Хосок (Джей-Хоуп)
• Ким Тэхен (Ви)
• Чон Чон Гук (Чонгук)
• Мин Юн Ги (Шуга)
• Пак Чи Мин

Как правило, популярные бойз-бенды состоят из пяти участников.

Корейская группа дерзнула отойти от общепринятого шаблона. Музыкальный коллектив включает семь юношей. Каждый участник является яркой уникальной личностью. Благодаря молодежному составу группа подвижна, готова к любым стилевым изменениям. Изначально BTS должны были быть дуэтом, состоящим из двух участников Ким Нам Джуна и Айрона. Постепенно к ним присоединились все остальные участники.

Ким Нам Джун (Рэп Монстр)

Ким Нам Джун, иначе называемый Рэп монстр, неформальный лидер группы. Числится в составе со дня основания. Под псевдонимом Рэп монстр Ким Нам Джун выступает с 2012 года. Фанаты интересуются, откуда такое прозвище? В самом начале музыкального пути юноша использовал словосочетание «Rap monster» в одном из своих треков.

В дальнейшем музыкант решил использовать его как творческий псевдоним. Ким Нам Джун родился 12.09.1994г в провинции Ильсан республика Корея. В детстве будущий рэпер увлекался баскетболом. Высокий рост парня 181 см предрасполагал к данному виду спорта. Юноша не единственный ребенок в семье. У него есть младшая сестренка.

Еще в школе Ким Нам Джун увлекался рэп культурой. На формирование музыкального стиля будущей звезды повлияла песня Epiс High группы Fly, которая произвела на него неизгладимое впечатление.

Музыкальная карьера началась в группе Daenamhyup, в составе которой музыкант оттачивал свои навыки. Под сценическим псевдонимом Runch Randa рэпер совместно со своим другом Zico записал несколько удачных музыкальных треков.

В 2010 году Ким Нам Джун был приглашен на прослушивание в хип хоп агентство. К тому времени он успел добиться некоторого признания в кругах реперов.

На прослушивании судьи по достоинству оценили талант юного дарования. Так Ким Нам Джун стал участником группы BTS. В музыкальном коллективе Рэп Монстр выступает в качестве соло рэпера. Он также является автором песен и музыкальным продюсером группы.

Рэп Монстр считает себя плохим танцором. Он уверен, что хореография не его конек. Юный рэпер постоянно стремится к саморазвитию. Свободно изъясняется на английском и японском языках.

Личная жизнь

По словам юного рэпера, девушки у него нет. Музыкант признается, что не располагает свободным временем, чтобы уделять внимание противоположному полу. Тем ни менее, солист не скрывает, что готов к серьёзным отношениям, но пока не встретил свою половинку.

Ким Сокджин (Джин)

Вокалист группы Ким Сокджин является самым старшим участником музыкального коллектива. В этом году ему исполнилось 25 лет.

Музыкант родился 4 декабря 1994 года в городе Аньян. В семье, где воспитывалось двое мальчишек, он был младшим ребенком. Изначально Ким Сокджин не задумывался о карьере музыканта. Со школьной скамьи он мечтал быть детективом. С момента окончания школы он поступает в Konkuk University на курсы по актерскому мастерству. В 2013 году после прослушивания был принят в группу. Его первый сингл No More Dream имел необычайную популярность.

Ким Сокджин обладает неплохими вокальными данными, в группе он на позиции ведущего вокалиста. Парень подрабатывает моделью, в связи с чем просто обязан всегда хорошо выглядеть. Джин следит за своей внешностью, много времени уделяя занятиям в тренажерном зале. Любимый цвет вокалиста розовый. Ребята знают о его цветовых пристрастиях, и потому слегка подшучивают над ним. В группе юноша получил ненавязчивое прозвище «Розовая принцесса».

Ким Сокджин увлекается кулинарией, умеет готовить. Неплохо разговаривает на китайском языке.

Личная жизнь

Совсем недавно Ким Сокджин расстался с девушкой, с которой встречался непродолжительное время. Поговаривают, что он все еще любит ее. Сам Ким Сокджин утверждает, что отношение давно в прошлом. Юноша признается, что готов полюбит девушку, которая умеет хорошо готовить и при этом всегда остается привлекательной.

Чон Хосок (Джей-Хоуп)

Чон Хосок не только ведущий рэпер в группе, но и главный танцор. С момента появления в группе носит псевдоним Джей-Хоуп. У двадцатичетырехлетнего парня прохладное отношение к спорту, несмотря на это он остается в прекрасной физической форме.

Будущий участник группы родился 18 февраля 1994 года в Кванжу. Второй ребенок в семье, он старался помогать родителям и старшей сестре. Еще до первого дебюта в ВTS Джей достиг профессионального успеха в составе танцевальной группы Neuron. Победа в национальном конкурсе 2008 года помогла ему обрести уверенность в собственных силах. В 2012 году Джей проходит жесткий конкурсный отбор агентства Big Hit Entertainment. Включенный в состав группы ВTS, парень не останавливается на достигнутом. Он активно участвует в написании текстов песен, развивая свои творческие наклонности. В начале музыкальной карьеры он берет себе емкий псевдоним Джей-Хоуп. В последствии поклонники артиста стали называть его «Надеждой BTS». Парень признается, что в свободное время любит собирать конструктор Лего. Любимый цвет артиста зеленый.

Личная жизнь

Артист как-то заявил прессе, что ему нравятся девушки с длинными волосами. В начале карьеры в BTS Джей некоторое время встречался с девушкой, которая была ему небезразлична. Постоянная занятость артиста негативно повлияла на развитие отношений влюбленной пары. Расставание было болезненным для обоих. Девушка разорвала отношения с парнем, предпочитая проводить свободное время с другим.

Ким Тэ Хён (Ви)

Ким Тэ Хена по прозвищу Ви по праву считают самым юным участником группы. Парень с невероятно харизматичной внешностью родился 30 декабря 1995 года в крупном корейском городе Тегу. В семье, где воспитывалось трое детей, Ким Тэ Хен был самый старший. В школьные годы мальчик увлекался игрой на саксофоне. Занятия музыкой давались ему нелегко. В 2014 году он заканчивает высшую школу искусств и поступает в Киберуниверситет. К этому времени парень уже год как числится в составе BTS в качестве вокалиста. Дебют новоиспеченного солиста группы состоялся в июне 2013 года. Юный рэпер выступил на сцене с синглом No More Dream» из альбома «2 Cool 4 Skool».

Будучи разносторонней личностью, Ким Тэ Хен пробует себя как актер. В 2016 году он успешно участвует в съемках сериала Hwarang. Совместно с коллегой по группе Джей-Хоупом он является автором саундтрека к фильму.

Друзья по группе называют Ким Тэ Хен Чистый Тэ, что означает по корейски «Чистый лист». Виной всему своеобразное выражение лица юноши. По словам парней BTS Ким Тэ Хен всегда выглядит немного озадаченно.

Личная жизнь

Ким Тэ Хену приписывают роман с Джой, участницей девичьей группы Red Velvet. Сам музыкант никак не комментирует данные слухи. Поклонники отметили, что на некоторых фотографиях, где запечатлен Ви рядом с участницей группы, заметна скрытая симпатия молодых людей друг к другу. В частности, отмечены жесты и томные взгляды, указывающие на нескрываемый взаимный интерес. Слухи о любовной связи молодых людей пока никак не подтверждены.

В своем интервью прессе Ким Тэ Хен рассказал о своих пожеланиях к будущей избраннице. По его словам, ему нравятся длинноволосые девушки, носящие туфли на высоком каблуке. Он также отметил, что его избранница должна уметь хорошо готовить.

Чон Чон Гук (Чонгук)

Самый юный член группы Чон Чон Гук родился 1.09.1997 года в Пуссане. У рэпера есть старший брат. Из-за ссоры с ним в юные годы будущий рэпер получил шрам на левой щеке. За годы развития творческой карьеры симпатичный рэпер обрел множество прозвищ. Его называют Гукки, Дьявольским Макнэ, Золотым Макнэ. В составе группы парень выступает на позиции вокалиста и ведущего танцора.

Творчески одаренный юноша в школьные годы проявил склонность к музыке и живописи. Увлечение спортом помогла обрести крепкое телосложение.

Артистичный от природы юноша принимал участия в нескольких прослушиваниях. Он отклонил несколько выгодных контрактов, пока не поступило предложение вступить в BTS.

Юноша ведет себя на сцене смело, порой вызывая своим поведением шок у зрителей. В открытом доступе в сети видеоролик, в котором запечатлен поцелуй Чон Чолн Гука с рэпером Ви. В связи с вольным поведением юношей на сцене появились слухи о нетрадиционной ориентации артиста. Сам юноша пока не как не комментирует эти слухи.

Личная жизнь

Если верить слухам, Чон Гуг встречался с несколькими девушками. Первой девушкой рэпера была Пак Сэвон. Также юноше приписывают роман с Чон Еин, солисткой группы Lovelyz. Данная информация не была подтверждена официально. Молодой человек заявил журналистам, что пока еще не встретил любовь своей жизни. Когда это произойдет, он уедет с ней в большое кругосветное путешествие. Скорее всего, это произойдет, когда у него появится свободное от гастролей время.

Мин Юн Ги (Шюга)

Паренек родился 9 марта 1993 года в городе Тэгу. У него есть старший брат. Мин Юн Ги проявил себя как творческая неординарная личность еще в школьные годы. С 13 лет писал тексты песен, с 17 лет начал подрабатывать в студии звукозаписи. Выступая автором текстов песен, взял себе псевдоним gloss, от которого позже избавился. В свободное от работы время юноша занимался сочинением музыки, серьезно увлекался рэпом. Был зачислен в группу почти одновременно с Рэп Монстром и Джей Хоупом. В группе парень выступает на правах автора песен, композитора, рэпера и продюсера. Юноша решил взять творческий псевдоним «Шюга», что в переводе с корейского означает «атакующий защитник». В школьные годы парень был атакующим защитником в баскетболе.

Коллеги по группе называют рэпера ласково «папочкой». Данное прозвище связано с резким, немного прямолинейным характером паренька. Несмотря на суровый характер, Мин Юн Ги может быть очень нежным и заботливым. В группе он поддерживает младших участников, но не прощает им ошибки, подвергая нещадной критике.

Личная жизнь

Двадцатичетырехлетний парень признается, что хотел бы встречаться с девушкой младше его, серьезно увлекающейся музыкой.

Юный репер уверен, что пока не готов к близким отношением с противоположным полом, так как целиком и полностью посвятил свою жизнь музыке.

Пак Чи Мин (Чимин)

Пак Чи Мин единственный из всего коллектива работает под своим именем, данным ему при рождении. Вокалист и танцор родился 13 января 1995 года в Пуссане. Являясь старшим ребенком в семье, парень помогал родителям присматривать за братишкой. В школьные годы серьезно увлекался танцами. Парень в совершенстве овладел техникой классических и современных танцев. После окончания школы Пак Чи Мин поступает в высшую школу искусств в Пуссане. Далее он продолжит обучение на музыкальном отделении Корейской академии искусств. Преподаватель по хореографии посоветовал одаренному пареньку обратится в продюсерскую компанию. Пластика юного танцора была по достоинству оценена судьями.

Юноша попал в группу в 2012 году, последним, когда она почти полностью сформировалась. В это время коллектив усиленно готовился к дебюту, Пак Чи Мну приходилось много времени уделять подготовке к выступлению. Параллельно парень развивал свои хореографические данные, не забывая о пластичности и красоте тела. Ежедневные тренировки в спортивном зале принести свои результаты. Тренированное тело танцора выглядело великолепно на выступлении.

Личная жизнь

До недавнего времени парню приписывали романы с несколькими девушками. Вскоре выяснилось, что Пак Чи Мин встречается с Сыльги, вокалисткой популярной корейской группы Red Velvet. Пока неизвестно так ли это на самом деле. Парень не склонен распространяться о подробностях личной жизни. Известно только, что он хотел бы связать свою жизнь с красивой, доброй и нежной девушкой, способной хранить ему верность.

История группы

Известная на весь мир южнокорейская группа была основана компанией Big Hit Entertainment. Группа формировалась на протяжении нескольких лет. Ее состав постоянно менялся. Изначально проект представлял себе дуэт состоящий из Рэп Монстра и Айрона, впоследствии покинувшего группу. Через пару лет концепция группы была изменена, ее состав было решено увеличить. Постоянный состав группы образовался только в 2012 году. Каждый участник проходил трехлетний испытательный срок и только спустя три года официально зачислялся в группу. Исключение было сделано Пак Чи Мину, последнему участнику группы. Парню пришлось пройти подготовку ускоренными темпами, всего за один год.

Во время подготовки к первому сценическому выступлению юные участники группы активно продвигали группу в соцсетях. Свежие композиции ребята выкладывали на YouTube . Сами придумали пародийное шоу, на котором выступали главными участниками. Шоу активно продвигалось на новостном канале, что позволило познакомить зрителей с группой было. было смонтировано и выпущено в сеть два музыкальных видеоролика. Все это было задумано с целью обеспечить будущий успех группы.

Название группы постоянно видоизменялось. Первоначальное название Bulletproof Boys Scouts поменялось на Bangtan Boys, что в переводе с английского он означает «Пуленепробиваемые скауты». Участники группы посмеивались над названием, но приняли его безоговорочно. До 2017 года логотипом группы был пуленепробиваемый жилет. После группа меняет прежнее название на Beyond The Scene «Вне сцены». В связи с этим меняется и логотип группы. Теперь это изображение молодых людей, смело открывающих двери. Участники группы считают, что новый логотип полностью выражает концепцию музыкального коллектива — не останавливаться на достигнутом, двигаться вперед к новому.

Дорамы с участниками BTS

Талантливые участники группы стараются всесторонне развиваться, с удовольствием участвуя в других проектах. Так ребята активно снимаются в азиатских телесериалах, дорамах. Традиционно для съемок дорам подбирают юных актеров. Участники BTS весьма преуспели на актерском поприще. Список дорам в которых, снимались юноши, весьма внушителен.

Гоблин – сериал о скромном юноше с добрым сердцем.

Алые сердца – сериал о непростых отношениях между влюбленными.

Лунный свет, влекомый облаками – шикарная романтическая история, случившаяся во времена империи Чосон.

Золушка и четыре рыцаря – волшебная сказка про современную Золушку.

Школа 2013 – психологический сериал о взаимоотношениях современных школьников.

Список альбомов

Студийные альбомы:

1. Dark & Wild
2. Wings
3. You Never Walk Alone
4. Wake Up
5. Youth

Сборники:

1. 2Cool 4Skool / O!RUL8,2?
2. The Best of Bodan Shonendan -Japan Edition-
3. The Most Beautiful Moment In Life: Young Forever
4. The Best of Bangtan Sonyeondan -Korea Edition-

Мини альбомы:

1. O!RUL8,2?
2. Skool Luv Affair
3. The Most Beautiful Moment in Life, Part 1
4. The Most Beautiful Moment in Life, Part 2
5. LOVE YOURSELF 承 `Her`

BTS в России

В конце 2017 года BTS запланировала мировой тур. По словам участников группы, они планируют посетить 11 стран Средней Азии, Европы и Северной Америки. Парни планируют посетить и Россию. Гастрольный тур начался в августе 2018. Многомиллионной армии российских поклонников остается только наедятся, что ребята найдут время в своем плотном графике посетить Москву или Санкт Петербург.

Южнокорейская группа, стартовавшая на сцене всего три года назад, становится перспективной. О самих ребятах пока известно совсем немного. Поклонникам группы будут интересны следующие факты о участниках музыкального коллектива.

1. За время своего существования группа выпустила два полноформатных альбома и три трилогии, одна из которых включает дебютный альбом «2Cool 4Skool»
2. ВТС в совершенстве изучила азы хип-хопа. Для этого ребята заканчивали краткие курсы хип-хопа у таких метров танца, как Coolio и Warran G.
3. Почти все участники группы участвуют в написании текстов песен. Рэперы Шуга и Рэп Монстр даже являются продюсерами группы.
4. Дебютная песня No More Dream была написана еще в 2012 году. До того как текст приобрел окончательный вариант, он переписывался 22 раза. В сочинении текста принимали участие Монстр Рэп, Шуга и Донхек, впоследствии покинувший группу.
5. No More Dream – своеобразное послание современной молодежи, призывающее следовать своей мечте и ни в чем не изменять себе.

Схема разбора по составу биография:

био граф ия

Разбор слова по составу.

Состав слова «биография»:

Соединительная гласная : отсутствует

Пocтфикc : отсутствует

Морфемы — части слова биография

биография

Подробный paзбop cлoва биография пo cocтaвy. Кopeнь cлoвa, приставка, суффикс и окончание слова. Mopфeмный paзбop cлoвa биография, eгo cxeмa и чacти cлoвa (мopфeмы).

• Морфемы схема: био/граф/ия
• Структура слова по морфемам: приставка/корень/окончание
• Схема (конструкция) слова биография по составу: приставка био + корень граф + окончание ия
• Список морфем в слове биография:
  • био — приставка
  • граф — корень
  • ия — окончание
• Bиды мopфeм и их количество в слове биография:
  • пpиcтaвкa: био — 1
  • кopeнь: граф — 1
  • coeдинитeльнaя глacнaя: отсутствует — 0
  • cyффикc: отсутствует — 0
  • пocтфикc: отсутствует — 0
  • oкoнчaниe: ия — 1

Bceгo морфем в cлoвe: 3.

Словообразовательный разбор слова биография

• Основа слова: биограф ;
• Словообразовательные аффиксы: приставка био , суффикс отсутствует , постфикс отсутствует ;
• Словообразование: ○ приставочный или префиксальный ;
• Способ образования: производное, так как образовано 1 (одним) способом .

См. также в других словарях:

Однокоренные слова… это слова имеющие корень… принадлежащие к различным частям речи, и при этом близкие по смыслу… Однокоренные слова к слову биография

Просклонять слово биография по падежам в единственном и множественном числе…. Склонение слова биография по падежам

Полный морфологический разбор слова «биография»: Часть речи, начальная форма, морфологические признаки и формы слова. Направление науки о языке, где слово изучается… Морфологический разбор биография

Ударение в слове биография: на какой слог падает ударение и как… Слово «биография» правильно пишется как. .. Ударение в слове биография

Синонимы «биография». Словарь синонимов онлайн: подобрать синонимы к слову «биография». Слова-синонимы, сходные слова и близкие по смыслу выражения в… Cинонимы к слову биография

Анаграммы (составить анаграмму) к слову биография, с помощью перемешивания букв…. Анаграммы к слову биография

Морфемный разбор слова биография

Морфемным разбором слова обычно называют разбор слова по составу – это поиск и анализ входящих в заданное слово морфем (частей слова).

Морфемный разбор слова биография делается очень просто. Для этого достаточно соблюсти все правила и порядок разбора.

Сделаем морфемный разбор правильно, а для этого просто пройдем по 5 шагам:

• определение части речи слова – это первый шаг;
• второй — выделяем окончание: для изменяемых слов спрягаем или склоняем, для неизменяемых (деепричастие, наречие, некоторые имена существительные и имена прилагательные, служебные части речи) – окончаний нет;
• далее ищем основу. Это самая легкая часть, потому что для определения основы нужно просто отсечь окончание. Это и будет основа слова;
• следующим шагом нужно произвести поиск корня слова. Подбираем родственные слова для биография (еще их называют однокоренными), тогда корень слова будет очевиден;
• Находим остальные морфемы путем подбора других слов, которые образованы таким же способом.

Как вы видите, морфемный разбор делается просто. Теперь давайте определимся с основными морфемами слова и сделаем его разбор.

*Морфемный разбор слова (разбор слова по составу) — поиск корня , приставки , суффикса , окончания и основы слова Разбор слова по составу на сайте сайт произведен согласно словарю морфемных разборов.

био граф и я

Состав слова «биография» :

корень — [био] , корень — [граф] , суффикс — [и] , окончание — [я]

Предложения со словом «биография»

Она знала все круги, восьмёрки и петли, наподобие тех, что в Гришиной железной дороге, по которым скользят паровозики старых мыслей, делая остановки и перекидки в заранее известных местах её великой биографии .

Сходная биография антикварных вещей прослеживается в советском обществе на протяжении всей его истории.

Эта уникальность другого рода, потому что если бы требовалось вывести образ политического героя нашего времени, источник соответствующего вдохновения следовало бы искать именно в биографии Магомедова.

Ещё даже не нащупан биографический метод: как писать биографию и что в неё включать.

Об этом рассказано в бесчисленных биографиях Шлимана, но все они основаны на его автобиографии.

Зритель, пришедший в театр познакомиться с биографией великого художника или полюбоваться его ожившими полотнами, будет обескуражен.

А биографию свою переделал, чтобы унять слухи о себе как о заурядном золотоискателе.

Научная биография Святослава Сергеевича Лаврова во многом неординарна.

Они не уходили из этого города, зная, что утрата их биографий может оказаться фатальной.

Разобрать слово по составу, что это значит?

Разбор слова по составу один из видов лингвистического исследования, цель которого — определить строение или состав слова, классифицировать морфемы по месту в слове и установить значение каждой из них. В школьной программе его также называют морфемный разбор . Сайт how-to-all поможет вам правильно разобрать по составу онлайн любую часть речи: существительное, прилагательное, глагол, местоимение, причастие, деепричастие, наречие, числительное.

План: Как разобрать по составу слово?

При проведении морфемного разбора соблюдайте определённую последовательность выделения значимых частей. Начинайте по порядку «снимать» морфемы с конца, методом «раздевания корня». Подходите к анализу осмысленно, избегайте бездумного деления. Определяйте значения морфем и подбирайте однокоренные слова, чтобы подтвердить правильность анализа.

• Записать слово в той же форме, как в домашнем задании. Прежде чем начать разбирать по составу, выяснить его лексическое значение (смысл).
• Определить из контекста к какой части речи оно относится. Вспомнить особенности слов, принадлежащих к данной части речи:
• • изменяемое (есть окончание) или неизменяемое (не имеет окончания)
  • имеет ли оно формообразующий суффикс?
• Найти окончание. Для этого просклонять по падежам, изменить число, род или лицо, проспрягать — изменяемая часть будет окончанием. Помнить про изменяемые слова с нулевым окончанием, обязательно обозначить, если такое имеется: сон(), друг(), слышимость(), благодарность(), покушал().
• Выделить основу слова — это часть без окончания (и формообразующего суффикса).
• Обозначить в основе приставку (если она есть). Для этого сравнить однокоренные слова с приставками и без.
• Определить суффикс (если он есть). Чтобы проверить, подобрать слова с другими корнями и с таким же суффиксом, чтобы он выражал одинаковое значение.
• Найти в основе корень. Для этого сравнить ряд родственных слов. Их общая часть — это корень. Помнить про однокоренные слова с чередующимися корнями.
• Если в слове два (и более) корня, обозначить соединительную гласную (если она есть): листопад, звездолёт, садовод, пешеход.
• Отметить формообразующие суффиксы и постфиксы (если они есть)
• Перепроверить разбор и значками выделить все значимые части

В начальных классах разобрать по составу слово — значит выделить окончание и основу, после обозначить приставку с суффиксом, подобрать однокоренные слова и затем найти их общую часть: корень, — это всё.

* Примечание: Минобразование РФ рекомендует три учебных комплекса по русскому языку в 5–9 классах для средних школ. У разных авторов морфемный разбор по составу различается подходом. Чтобы избежать проблем при выполнении домашнего задания, сравнивайте изложенный ниже порядок разбора со своим учебником.

Порядок полного морфемного разбора по составу

Чтобы избежать ошибок, морфемный разбор предпочтительно связать с разбором словообразовательным. Такой анализ называется формально-смысловым.

• Установить часть речи и выполнить графический морфемный анализ слова, то есть обозначить все имеющиеся морфемы.
• Выписать окончание, определить его грамматическое значение. Указать суффиксы, образующие формуслова (если есть)
• Записать основу слова (без формообразующих морфем: окончания и формообразовательных суффиксов)
• Найди морфемы. Выписать суффиксы и приставки, обосновать их выделение, объяснить их значения
• Корень: свободный или связный. Для слов со свободными корнями составить словообразовательную цепочку: «пис-а-ть → за-пис-а-ть → за-пис-ыва-ть», «сух(ой) → сух-арь() → сух-ар-ниц-(а)». Для слов со связными корнями подобрать одноструктурные слова: «одеть-раздеть-переодеть».
• Записать корень, подобрать однокоренные слова, упомянуть возможные варьирования, чередования гласных или согласных звуков в корнях.

Как найти морфему в слове?

Пример полного морфемного разбора глагола «проспала»:

• окончание «а» указывает на форму глагола женского рода, ед.числа, прошедшего времени, сравним: проспал-и;
• основа форы — «проспал»;
• два суффикса: «а» — суффикс глагольной основы, «л» — этот суффикс, образует глаголы прошедшего времени,
• приставка «про» — действие со значением утраты, невыгоды, ср.: просчитаться, проиграть, прозевать;
• словообразовательная цепочка: сон — проспать — проспала;
• корень «сп» — в родственных словах возможны чередования сп//сн//сон//сып. Однокоренные слова: спать, уснуть, сонный, недосыпание, бессонница.

«Фонетический анализ слов. Разбор слов по составу»

1В.

1.Раздели слова на группы по количеству слогов. Каждую группу дополни одним своим примерам.

Трава, стриж, мельник, теремок, ягода, строй, пень, земля, образец.

2.Выпиши слова , в которых рядом находятся звонкий и глухой согласные звуки.

Место, плавучий, дочка, болтун, лилия, детвора.

3. Выпиши слова с одинаковой приставкой.

Добрый, добежать, дорасти, доска, додуматься, домик, доучить.

4.Запиши слова, разбери по составу.

Апельсиновый, загородный, сахарница, молочный, северяне.

5.Сделай фонетический разбор слова   ГРАЧ

 

1В.

1.Раздели слова на группы по количеству слогов. Каждую группу дополни одним своим примерам.

Трава, стриж, мельник, теремок, ягода, строй, пень, земля, образец.

2.Выпиши слова , в которых рядом находятся звонкий и глухой согласные звуки.

Место, плавучий, дочка, болтун, лилия, детвора.

3. Выпиши слова с одинаковой приставкой.

Добрый, добежать, дорасти, доска, додуматься, домик, доучить.

4.Запиши слова, разбери по составу.

Апельсиновый, загородный, сахарница, молочный, северяне.

5.Сделай фонетический разбор слова   ГРАЧ

 

1В.

1.Раздели слова на группы по количеству слогов. Каждую группу дополни одним своим примерам.

Трава, стриж, мельник, теремок, ягода, строй, пень, земля, образец.

2.Выпиши слова , в которых рядом находятся звонкий и глухой согласные звуки.

Место, плавучий, дочка, болтун, лилия, детвора.

3. Выпиши слова с одинаковой приставкой.

Добрый, добежать, дорасти, доска, додуматься, домик, доучить.

4.Запиши слова, разбери по составу.

Апельсиновый, загородный, сахарница, молочный, северяне.

5.Сделай фонетический разбор слова   ГРАЧ

 

1В.

1.Раздели слова на группы по количеству слогов. Каждую группу дополни одним своим примерам.

Трава, стриж, мельник, теремок, ягода, строй, пень, земля, образец.

2.Выпиши слова , в которых рядом находятся звонкий и глухой согласные звуки.

Место, плавучий, дочка, болтун, лилия, детвора.

3. Выпиши слова с одинаковой приставкой.

Добрый, добежать, дорасти, доска, додуматься, домик, доучить.

4.Запиши слова, разбери по составу.

Апельсиновый, загородный, сахарница, молочный, северяне.

5.Сделай фонетический разбор слова   ГРАЧ

 

2В.

1.Раздели слова на группы по количеству слогов. Каждую группу дополни одним своим примерам.

Летняя, кайма, поймаю, северные, съездить, вьюга, въехали, русские, переносить.

2.Выпиши слова , в которых все согласные твёрдые.

Астры, плавучий, успевать, живот, дочка, болтун, детвора, наука, сияет.

3. Выпиши однокоренные слова. Обозначь корни.

Боль, больница, больше, болеть, болт, больно, хворать.

4.Запиши слова, разбери по составу.

Кирпичный, безвольный, усатый, наколенник, подводный.

5.Сделай фонетический разбор слова  ГРЯДКА

 

2В.

1.Раздели слова на группы по количеству слогов. Каждую группу дополни одним своим примерам.

Летняя, кайма, поймаю, северные, съездить, вьюга, въехали, русские, переносить.

2.Выпиши слова , в которых все согласные твёрдые.

Астры, плавучий, успевать, живот, дочка, болтун, детвора, наука, сияет.

3. Выпиши однокоренные слова. Обозначь корни.

Боль, больница, больше, болеть, болт, больно, хворать.

4.Запиши слова, разбери по составу.

Кирпичный, безвольный, усатый, наколенник, подводный.

5.Сделай фонетический разбор слова  ГРЯДКА

 

2В.

1.Раздели слова на группы по количеству слогов. Каждую группу дополни одним своим примерам.

Летняя, кайма, поймаю, северные, съездить, вьюга, въехали, русские, переносить.

2.Выпиши слова , в которых все согласные твёрдые.

Астры, плавучий, успевать, живот, дочка, болтун, детвора, наука, сияет.

3. Выпиши однокоренные слова. Обозначь корни.

Боль, больница, больше, болеть, болт, больно, хворать.

4.Запиши слова, разбери по составу.

Кирпичный, безвольный, усатый, наколенник, подводный.

5.Сделай фонетический разбор слова  ГРЯДКА

 

2В.

1.Раздели слова на группы по количеству слогов. Каждую группу дополни одним своим примерам.

Летняя, кайма, поймаю, северные, съездить, вьюга, въехали, русские, переносить.

2.Выпиши слова , в которых все согласные твёрдые.

Астры, плавучий, успевать, живот, дочка, болтун, детвора, наука, сияет.

3. Выпиши однокоренные слова. Обозначь корни.

Боль, больница, больше, болеть, болт, больно, хворать.

4. Запиши слова, разбери по составу.

Кирпичный, безвольный, усатый, наколенник, подводный.

5.Сделай фонетический разбор слова  ГРЯДКА

 

 

Клеточное дыхание | Биология для специальностей I

Определите реагенты и продукты клеточного дыхания и где эти реакции происходят в клетке

Теперь, когда мы узнали, как автотрофы, такие как растения, преобразуют солнечный свет в сахара, давайте посмотрим, как все эукариоты, включая люди! Используйте эти сахара.

В процессе фотосинтеза растения и другие производители фотосинтеза создают глюкозу, которая запасает энергию в своих химических связях. Затем как растения , так и потребители, такие как животные, проходят ряд метаболических путей, которые в совокупности называются клеточным дыханием. Клеточное дыхание извлекает энергию из связей в глюкозе и преобразует ее в форму, которую могут использовать все живые существа.

Цели обучения

• Описать процесс гликолиза и определить его реагенты и продукты
• Опишите процесс окисления пирувата и определите его реагенты и продукты
• Опишите процесс цикла лимонной кислоты (цикл Кребса) и определите его реагенты и продукты
• Опишите дыхательную цепь (цепь переноса электронов) и ее роль в клеточном дыхании

Клеточное дыхание — это процесс, с помощью которого все живые существа превращают глюкозу в энергию. Автотрофы (например, растения) производят глюкозу во время фотосинтеза. Гетеротрофы (например, люди) поглощают другие живые существа для получения глюкозы. Хотя этот процесс может показаться сложным, эта страница знакомит вас с ключевыми элементами каждой части клеточного дыхания.

Гликолиз

Гликолиз — это первый этап расщепления глюкозы с целью извлечения энергии для клеточного метаболизма. Почти все живые организмы осуществляют гликолиз как часть своего метаболизма. В процессе не используется кислород, поэтому он является анаэробным (процессы, в которых используется кислород, называются аэробными). Гликолиз происходит в цитоплазме как прокариотических, так и эукариотических клеток. Глюкоза поступает в гетеротрофные клетки двумя путями.

1. Путем вторичного активного транспорта, при котором транспорт происходит против градиента концентрации глюкозы.
2. Через группу интегральных белков, называемых белками GLUT, также известными как белки-переносчики глюкозы. Эти переносчики способствуют облегченной диффузии глюкозы.

Гликолиз начинается с шестиуглеродной кольцевой структуры одной молекулы глюкозы и заканчивается двумя молекулами трехуглеродного сахара, называемого пируватом (рис. 1).

Рис. 1. Реагенты и продукты гликолиза.

Гликолиз состоит из десяти стадий, разделенных на две отдельные части. Первая половина гликолиза также известна как энергозатратных шагов . Этот путь улавливает молекулу глюкозы в клетке и использует энергию для ее модификации, чтобы шестиуглеродная молекула сахара могла быть равномерно разделена на две трехуглеродные молекулы. Вторая половина гликолиза (также известная как этапы высвобождения энергии ) извлекает энергию из молекул и сохраняет ее в форме АТФ и НАДН, восстановленной формы НАД.

Первая половина гликолиза (этапы, требующие энергии)

Рисунок 2. В первой половине гликолиза используются две молекулы АТФ для фосфорилирования глюкозы, которая затем расщепляется на две трехуглеродные молекулы.

Стадия 1. Первая стадия гликолиза катализируется гексокиназой, ферментом с широкой специфичностью, который катализирует фосфорилирование шестиуглеродных сахаров. Гексокиназа фосфорилирует глюкозу, используя АТФ в качестве источника фосфата, с образованием глюкозо-6-фосфата, более реактивной формы глюкозы. Эта реакция препятствует дальнейшему взаимодействию фосфорилированной молекулы глюкозы с белками GLUT, и она больше не может покинуть клетку, поскольку отрицательно заряженный фосфат не позволит ей проникнуть через гидрофобную внутреннюю часть плазматической мембраны.

Стадия 2. На второй стадии гликолиза изомераза превращает глюкозо-6-фосфат в один из его изомеров, фруктозо-6-фосфат. Изомераза представляет собой фермент, который катализирует превращение молекулы в один из ее изомеров. Этот переход от фосфоглюкозы к фосфофруктозе позволяет в конечном итоге расщепить сахар на две трехуглеродные молекулы.

Стадия 3. Третьей стадией является фосфорилирование фруктозо-6-фосфата, катализируемое ферментом фосфофруктокиназой. Вторая молекула АТФ отдает высокоэнергетический фосфат фруктозо-6-фосфату с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата. В этом пути фосфофруктокиназа является ферментом, ограничивающим скорость. Он активен, когда концентрация АДФ высока; он менее активен, когда уровни АДФ низкие, а концентрация АТФ высокая. Таким образом, если в системе «достаточно» АТФ, путь замедляется. Это тип ингибирования конечного продукта, поскольку АТФ является конечным продуктом катаболизма глюкозы.

Этап 4. Недавно добавленные высокоэнергетические фосфаты дополнительно дестабилизируют фруктозо-1,6-дифосфат. На четвертом этапе гликолиза используется фермент альдолаза для расщепления 1,6-бисфосфата на два трехуглеродных изомера: дигидроксиацетон-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат.

Стадия 5. На пятой стадии изомераза превращает дигидроксиацетонфосфат в его изомер, глицеральдегид-3-фосфат. Таким образом, путь будет продолжаться с двумя молекулами одного изомера. На этом этапе пути происходит чистая затрата энергии двух молекул АТФ на расщепление одной молекулы глюкозы.

Вторая половина гликолиза (этапы высвобождения энергии)

До сих пор гликолиз стоил клетке двух молекул АТФ и производил две маленькие трехуглеродные молекулы сахара. Обе эти молекулы пройдут вторую половину пути, и будет извлечено достаточно энергии, чтобы окупить две молекулы АТФ, использованные в качестве первоначальных инвестиций, и получить прибыль для клетки в виде двух дополнительных молекул АТФ и двух еще более высокоэнергетических молекул. Молекулы НАДН.

Рисунок 3. Вторая половина гликолиза включает фосфорилирование без затрат АТФ (шаг 6) и производит две молекулы НАДН и четыре молекулы АТФ на глюкозу.

Стадия 6. На шестой стадии гликолиза (рис. 3) сахар (глицеральдегид-3-фосфат) окисляется, извлекая высокоэнергетические электроны, которые подхватываются переносчиком электронов НАД ⁺ с образованием НАДН. Затем сахар фосфорилируется путем добавления второй фосфатной группы с образованием 1,3-бисфосфоглицерата. Обратите внимание, что вторая фосфатная группа не требует еще одной молекулы АТФ.

Здесь снова потенциальный ограничивающий фактор для этого пути. Продолжение реакции зависит от наличия окисленной формы переносчика электронов, НАД ⁺ . Таким образом, NADH должен непрерывно окисляться обратно в NAD ⁺ , чтобы этот шаг продолжался. Если NAD ⁺ недоступен, вторая половина гликолиза замедляется или прекращается. Если в системе имеется кислород, НАДН будет легко, хотя и косвенно, окисляться, а высокоэнергетические электроны выделяющегося при этом водорода будут использоваться для производства АТФ. В среде без кислорода альтернативный путь (ферментация) может обеспечить окисление НАДН до НАД9.0071 + .

Этап 7. На седьмом этапе, катализируемый фосфоглицераткиназой (фермент, названный в честь обратной реакции), 1,3-бисфосфоглицерат отдает высокоэнергетический фосфат АДФ, образуя одну молекулу АТФ. (Это пример фосфорилирования на уровне субстрата.) Карбонильная группа 1,3-бисфосфоглицерата окисляется до карбоксильной группы, и образуется 3-фосфоглицерат.

Стадия 8. На восьмой стадии оставшаяся фосфатная группа в 3-фосфоглицерате перемещается с третьего атома углерода на второй, образуя 2-фосфоглицерат (изомер 3-фосфоглицерата). Фермент, катализирующий эту стадию, представляет собой мутазу (разновидность изомеразы).

Стадия 9. Энолаза катализирует девятую стадию. Этот фермент заставляет 2-фосфоглицерат терять воду из своей структуры; это реакция дегидратации, приводящая к образованию двойной связи, которая увеличивает потенциальную энергию оставшейся фосфатной связи и дает фосфоенолпируват (ФЕП).

Стадия 10. Последняя стадия гликолиза катализируется ферментом пируваткиназой (фермент в данном случае назван в честь обратной реакции превращения пирувата в ФЕП) и приводит к образованию второй молекулы АТФ путем фосфорилирования на уровне субстрата. и соединение пировиноградной кислоты (или ее соль, пируват). Многие ферменты в ферментативных путях названы в честь обратных реакций, поскольку фермент может катализировать как прямые, так и обратные реакции.

Результаты гликолиза

Гликолиз начинается с глюкозы и заканчивается двумя молекулами пирувата, всего четырьмя молекулами АТФ и двумя молекулами НАДН. Две молекулы АТФ использовались в первой половине пути для подготовки шестиуглеродного кольца к расщеплению, поэтому клетка получает чистый прирост в две молекулы АТФ и две молекулы НАДН для его использования.

Если клетка не может далее катаболизировать молекулы пирувата, она соберет только две молекулы АТФ из одной молекулы глюкозы. Зрелые эритроциты млекопитающих не способны аэробное дыхание — процесс, в котором организмы преобразуют энергию в присутствии кислорода, — и гликолиз является их единственным источником АТФ. Если гликолиз прерывается, эти клетки теряют способность поддерживать свои натрий-калиевые насосы и, в конце концов, умирают.

Последняя стадия гликолиза не произойдет, если пируваткиназа, фермент, катализирующий образование пирувата, не будет доступна в достаточном количестве. В этой ситуации будет протекать весь путь гликолиза, но во второй половине образуются только две молекулы АТФ. Таким образом, пируваткиназа является ферментом, ограничивающим скорость гликолиза.

Вкратце: Гликолиз

Гликолиз — это первый путь, используемый при расщеплении глюкозы для извлечения энергии. Вероятно, это был один из самых ранних метаболических путей эволюции, и он используется почти всеми организмами на Земле. Гликолиз состоит из двух частей: первая часть подготавливает шестиуглеродное кольцо глюкозы к расщеплению на два трехуглеродных сахара. АТФ вкладывается в процесс в течение этой половины, чтобы активизировать разделение. Вторая половина гликолиза извлекает АТФ и высокоэнергетические электроны из атомов водорода и присоединяет их к НАД 9.0071 + . Две молекулы АТФ вкладываются в первую половину, а четыре молекулы АТФ образуются путем фосфорилирования субстрата во второй половине. Это приводит к чистому приросту двух молекул АТФ и двух молекул НАДН для клетки.

На рисунке 4 показан весь процесс гликолиза на одном изображении:

Рисунок 4. Гликолиз

Окисление пирувата

Если кислород доступен, аэробное дыхание продолжится. В эукариотических клетках молекулы пирувата, образующиеся в конце гликолиза, транспортируются в митохондрии, являющиеся местами клеточного дыхания. Там пируват будет преобразован в ацетильную группу, которая будет подхвачена и активирована соединением-носителем, называемым коферментом А (КоА). Полученное соединение называется ацетил-КоА . КоА производится из витамина В5, пантотеновой кислоты. Ацетил-КоА может использоваться клеткой различными способами, но его основная функция заключается в доставке ацетильной группы, полученной из пирувата, на следующую стадию катаболизма глюкозы.

Разрушение пирувата

Чтобы пируват (который является продуктом гликолиза) вступил в цикл лимонной кислоты (следующий путь клеточного дыхания), он должен претерпеть несколько изменений. Преобразование представляет собой трехэтапный процесс (рис. 5).

Рисунок 5. При попадании в митохондриальный матрикс мультиферментный комплекс превращает пируват в ацетил-КоА. При этом выделяется углекислый газ и образуется одна молекула НАДН.

Этап 1. Карбоксильная группа удаляется из пирувата, высвобождая молекулу углекислого газа в окружающую среду. Результатом этой стадии является двухуглеродная гидроксиэтильная группа, связанная с ферментом (пируватдегидрогеназой). Это первый из шести атомов углерода исходной молекулы глюкозы, который необходимо удалить. Этот шаг повторяется дважды (помните: есть две молекул пирувата, образующихся в конце гликолиза) на каждую молекулу метаболизируемой глюкозы; таким образом, два из шести атомов углерода будут удалены в конце обеих стадий.

Шаг 2. НАД ⁺ восстанавливается до НАДН. Гидроксиэтильная группа окисляется до ацетильной группы, и электроны захватываются НАД ⁺ , образуя НАДН. Высокоэнергетические электроны НАДН будут использованы позже для образования АТФ.

Стадия 3. Ацетильную группу переносят на конфермент А, в результате чего образуется ацетил-КоА. Ацетильная группа, связанная с ферментом, переносится на КоА, образуя молекулу ацетил-КоА.

Обратите внимание, что во время второй стадии метаболизма глюкозы всякий раз, когда атом углерода удаляется, он связывается с двумя атомами кислорода, образуя углекислый газ, один из основных конечных продуктов клеточного дыхания.

Ацетил-КоА в СО

₂

В присутствии кислорода ацетил-КоА доставляет свою ацетильную группу к четырехуглеродной молекуле, оксалоацетату, с образованием цитрата, шестиуглеродной молекулы с тремя карбоксильными группами; этот путь будет собирать оставшуюся извлекаемую энергию из того, что началось как молекула глюкозы. Этот единственный путь называется по-разному, но мы в первую очередь назовем его 9-м.0025 Цикл лимонной кислоты .

Резюме: Окисление пирувата

В присутствии кислорода пируват превращается в ацетильную группу, присоединенную к молекуле-переносчику кофермента А. Образовавшийся ацетил-КоА может поступать несколькими путями, но чаще всего ацетильная группа доставляется в цикл лимонной кислоты для дальнейшего катаболизма. При превращении пирувата в ацетильную группу удаляется молекула углекислого газа и два высокоэнергетических электрона. Углекислый газ составляет два (превращение двух молекул пирувата) из шести атомов углерода исходной молекулы глюкозы. Электроны подхватывает НАД 9.0071 + , а НАДН переносит электроны на более поздний путь образования АТФ. К этому моменту молекула глюкозы, первоначально вошедшая в клеточное дыхание, полностью окисляется. Химическая потенциальная энергия, запасенная в молекуле глюкозы, была передана переносчикам электронов или использована для синтеза некоторых АТФ.

Цикл лимонной кислоты

Подобно превращению пирувата в ацетил-КоА, цикл лимонной кислоты протекает в матриксе митохондрий. , или цитрат — когда ацетат соединяется с оксалоацетатом), цикл трикарбоновых кислот (поскольку лимонная кислота или цитрат и изоцитрат представляют собой трикарбоновые кислоты) и цикл Кребса, после Ганса Кребса, который впервые определил этапы пути в 1930s в летательных мышцах голубя.

Почти все ферменты цикла лимонной кислоты растворимы, за исключением фермента сукцинатдегидрогеназы, который встроен во внутреннюю мембрану митохондрий. В отличие от гликолиза, цикл лимонной кислоты представляет собой замкнутый цикл: последняя часть пути регенерирует соединение, использованное на первом этапе. Восемь стадий цикла представляют собой серию окислительно-восстановительных реакций, дегидратации, гидратации и декарбоксилирования, в результате которых образуются две молекулы диоксида углерода, одна ГТФ/АТФ и восстановленные формы НАДН и ФАДН 9.0145 2 (рис. 6). Этот путь считается аэробным, потому что образующиеся НАДН и ФАДН ₂ должны переносить свои электроны на следующий путь в системе, который будет использовать кислород. Если этого переноса не происходит, стадии окисления цикла лимонной кислоты также не происходят. Обратите внимание, что цикл лимонной кислоты напрямую производит очень мало АТФ и не потребляет напрямую кислород.

Рисунок 6. В цикле лимонной кислоты ацетильная группа ацетил-КоА присоединяется к четырехуглеродной молекуле оксалоацетата с образованием шестиуглеродной молекулы цитрата. Через ряд стадий цитрат окисляется, высвобождая две молекулы углекислого газа на каждую ацетильную группу, подаваемую в цикл. В процессе три NAD 9Молекулы 0071 + восстанавливаются до НАДН, одна молекула ФАД восстанавливается до ФАДН ₂ и образуется одна молекула АТФ или ГТФ (в зависимости от типа клетки) (посредством фосфорилирования на уровне субстрата). Поскольку конечный продукт цикла лимонной кислоты также является первым реагентом, цикл протекает непрерывно в присутствии достаточного количества реагентов. (кредит: модификация работы Yikrazuul/Wikimedia Commons)

Этапы цикла лимонной кислоты

Стадия 1. Перед началом первой стадии должно произойти окисление пирувата. Затем начинается первая стадия цикла: это стадия конденсации, объединяющая двухуглеродную ацетильную группу с четырехуглеродной молекулой оксалоацетата с образованием шестиуглеродной молекулы 9.0025 цитрат . КоА связан с сульфгидрильной группой (-SH) и диффундирует, чтобы в конечном итоге соединиться с другой ацетильной группой. Этот шаг необратим, потому что он очень экзергоничен. Скорость этой реакции контролируется отрицательной обратной связью и количеством доступной АТФ. Если уровень АТФ увеличивается, скорость этой реакции снижается. Если АТФ в дефиците, скорость увеличивается.

Этап 2. На втором этапе цитрат теряет одну молекулу воды и приобретает другую, поскольку цитрат превращается в изомер, изоцитрат .

Шаг 3. На третьем этапе изоцитрат окисляется с образованием пятиуглеродной молекулы α-кетоглутарата вместе с молекулой CO ₂ и двумя электронами, которые восстанавливают НАД ⁺ до НАДН. Этот этап также регулируется отрицательной обратной связью от АТФ и НАДН и положительным влиянием АДФ.

Стадии 3 и 4. Стадии 3 и 4 являются стадиями окисления и декарбоксилирования, которые высвобождают электроны, восстанавливающие NAD ⁺ до NADH, и высвобождают карбоксильные группы, образующие CO ₂ молекул. α-кетоглутарат является продуктом третьей стадии, а сукциниловая группа является продуктом четвертой стадии. КоА связывает сукциниловую группу с образованием сукцинил-КоА. Фермент, который катализирует четвертую стадию, регулируется ингибированием по обратной связи АТФ, сукцинил-КоА и НАДН.

Стадия 5. На пятой стадии кофермент А заменяется фосфатной группой, и образуется высокоэнергетическая связь. Эта энергия используется для фосфорилирования на уровне субстрата (во время превращения сукциниловой группы в сукцинат) с образованием либо гуанинтрифосфата (ГТФ), либо АТФ. Для этого этапа существуют две формы фермента, называемые изоферментами, в зависимости от типа ткани животных, в которой они обнаружены. Одна форма обнаружена в тканях, которые используют большое количество АТФ, таких как сердце и скелетные мышцы. Эта форма производит АТФ. Вторая форма фермента обнаружена в тканях с большим количеством анаболических путей, таких как печень. Эта форма производит GTP. ГТФ энергетически эквивалентен АТФ; однако его использование более ограничено. В частности, синтез белка в основном использует GTP.

Этап 6. Шестой этап представляет собой процесс обезвоживания, при котором сукцинат превращается в фумарат . Два атома водорода переносятся на ФАД с образованием ФАДН ₂ . Энергии, содержащейся в электронах этих атомов, недостаточно для восстановления NAD ⁺ , но достаточно для восстановления FAD. В отличие от НАДН, этот переносчик остается присоединенным к ферменту и напрямую переносит электроны в электрон-транспортную цепь. Этот процесс возможен благодаря локализации фермента, катализирующего этот этап, внутри внутренней мембраны митохондрии.

Этап 7. Во время седьмого этапа к фумарату добавляется вода, и получается малат . На последнем этапе цикла лимонной кислоты регенерируется оксалоацетат путем окисления малата. В процессе образуется еще одна молекула НАДН.

Здесь вы можете просмотреть каждый этап цикла лимонной кислоты.

Продукты цикла лимонной кислоты

Два атома углерода вступают в цикл лимонной кислоты от каждой ацетильной группы, что соответствует четырем из шести атомов углерода одной молекулы глюкозы. На каждом обороте цикла высвобождается две молекулы углекислого газа; однако они не обязательно содержат самые последние добавленные атомы углерода. Два ацетильных атома углерода в конечном итоге будут высвобождены на более поздних этапах цикла; таким образом, все шесть атомов углерода исходной молекулы глюкозы в конечном итоге включаются в углекислый газ. Каждый оборот цикла образует три молекулы НАДН и одну молекулу ФАДН ₂ молекула. Эти переносчики будут соединяться с последней частью аэробного дыхания для производства молекул АТФ. В каждом цикле также производится один GTP или ATP. Несколько промежуточных соединений в цикле лимонной кислоты можно использовать для синтеза заменимых аминокислот; поэтому цикл амфиболический (как катаболический, так и анаболический).

Резюме: Цикл лимонной кислоты

Цикл лимонной кислоты представляет собой серию окислительно-восстановительных реакций и реакций декарбоксилирования, которые удаляют высокоэнергетические электроны и двуокись углерода. Электроны, временно запасенные в молекулах НАДН и ФАДН ₂ используются для получения АТФ в последующем пути. Одна молекула либо ГТФ, либо АТФ продуцируется фосфорилированием на уровне субстрата на каждом обороте цикла. Нет сравнения циклического пути с линейным.

Цепь переноса электронов

Вы только что прочитали о двух путях клеточного дыхания — гликолизе и цикле лимонной кислоты, — которые генерируют АТФ. Однако большая часть АТФ, генерируемого во время аэробного катаболизма глюкозы, не образуется непосредственно в этих путях. Скорее, это происходит из процесса, который начинается с движения электронов через серию переносчиков электронов, которые подвергаются окислительно-восстановительным реакциям: цепь переноса электронов . Это приводит к накоплению ионов водорода в пространстве матрицы. Поэтому формируется градиент концентрации, при котором ионы водорода диффундируют из матриксного пространства, проходя через АТФ-синтазу. Поток ионов водорода приводит в действие каталитическую активность АТФ-синтазы, которая фосфорилирует АДФ с образованием АТФ.

Цепь переноса электронов

Рисунок 7. Цепь переноса электронов представляет собой серию переносчиков электронов, встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, которые переносят электроны от НАДН и ФАДН ₂ к молекулярному кислороду. При этом протоны перекачиваются из митохондриального матрикса в межмембранное пространство, а кислород восстанавливается с образованием воды.

Цепь переноса электронов (рис. 7) является последним компонентом аэробного дыхания и единственным звеном метаболизма глюкозы, использующим атмосферный кислород. Кислород постоянно диффундирует в растения; у животных он попадает в организм через дыхательную систему. Электронный транспорт представляет собой серию окислительно-восстановительных реакций, которые напоминают эстафету или ковшовую бригаду в том смысле, что электроны быстро передаются от одного компонента к другому, к конечной точке цепи, где электроны восстанавливают молекулярный кислород, образуя воду. Существует четыре комплекса, состоящих из белков, обозначенных от I до IV на рис. 7, и агрегация этих четырех комплексов вместе с соответствующими мобильными дополнительными переносчиками электронов называется цепью переноса электронов. Цепь переноса электронов присутствует во множестве копий во внутренней митохондриальной мембране эукариот и плазматической мембране прокариот. Обратите внимание, однако, что цепь переноса электронов прокариот может не нуждаться в кислороде, поскольку некоторые из них живут в анаэробных условиях. Общей чертой всех электронтранспортных цепей является наличие протонного насоса для создания протонного градиента через мембрану.

Комплекс I

Для начала два электрона переносятся в первый комплекс на борту NADH. Этот комплекс, обозначенный I, состоит из мононуклеотида флавина (FMN) и белка, содержащего железо-серу (Fe-S). FMN, полученный из витамина B ₂ , также называемого рибофлавином, является одной из нескольких простетических групп или кофакторов в цепи переноса электронов. Простетическая группа представляет собой небелковую молекулу, необходимую для активности белка. Простетические группы представляют собой органические или неорганические непептидные молекулы, связанные с белком, которые облегчают его функцию; простетические группы включают коферменты, которые являются простетическими группами ферментов. Фермент в комплексе I представляет собой НАДН-дегидрогеназу и представляет собой очень большой белок, содержащий 45 цепей аминокислот. Комплекс I может перекачивать четыре иона водорода через мембрану из матрикса в межмембранное пространство, и именно таким образом устанавливается и поддерживается градиент ионов водорода между двумя компартментами, разделенными внутренней митохондриальной мембраной.

Q и Комплекс II

Комплекс II непосредственно получает FADH ₂ , который не проходит через комплекс I. Соединение, соединяющее первый и второй комплексы с третьим, представляет собой убихинон (Q). Молекула Q растворима в липидах и свободно перемещается через гидрофобное ядро ​​мембраны. После восстановления (QH ₂ ) убихинон доставляет свои электроны к следующему комплексу в электрон-транспортной цепи. Q получает электроны, полученные от NADH, от комплекса I и электроны, полученные от FADH ₂ из комплекса II, включающего сукцинатдегидрогеназу. Этот фермент и FADH ₂ образуют небольшой комплекс, который доставляет электроны непосредственно в электронтранспортную цепь, минуя первый комплекс. Поскольку эти электроны обходят и, таким образом, не возбуждают протонный насос в первом комплексе, из электронов FADH ₂ образуется меньше молекул АТФ. Количество полученных молекул АТФ прямо пропорционально количеству протонов, перекачиваемых через внутреннюю митохондриальную мембрану.

Комплекс III

Третий комплекс состоит из цитохрома b, другого белка Fe-S, центра Риске (центр 2Fe-2S) и белков цитохрома с; этот комплекс также называют цитохромоксидоредуктазой. Белки цитохрома имеют простетическую группу гема. Молекула гема похожа на гем в гемоглобине, но она переносит электроны, а не кислород. В результате ион железа в его ядре восстанавливается и окисляется по мере того, как он пропускает электроны, колеблясь между различными состояниями окисления: Fe ^{+ +} (восстановленные) и Fe ^{+ + +} (окисленные). Молекулы гема в цитохромах имеют немного разные характеристики из-за эффектов связывания их разными белками, что придает каждому комплексу несколько разные характеристики. Комплекс III перекачивает протоны через мембрану и передает свои электроны цитохрому с для транспорта к четвертому комплексу белков и ферментов (цитохром с является акцептором электронов от Q; однако, в то время как Q несет пары электронов, цитохром с может принимать только одну вовремя).

Комплекс IV

Четвертый комплекс состоит из белков цитохрома с, а и а ₃ . Этот комплекс содержит две гемовые группы (по одной в каждом из двух цитохромов, а и а ₃ ) и три иона меди (пару Cu _A и одну Cu _B в цитохроме а ₃ ). Цитохромы очень плотно удерживают молекулу кислорода между ионами железа и меди, пока кислород полностью не восстановится. Затем восстановленный кислород забирает два иона водорода из окружающей среды, превращая воду (H ₂ О). Удаление ионов водорода из системы способствует ионному градиенту, используемому в процессе хемиосмоса.

Хемиосмос

При хемиосмосе свободная энергия серии только что описанных окислительно-восстановительных реакций используется для прокачки ионов водорода (протонов) через мембрану. Неравномерное распределение ионов H ⁺ поперек мембраны создает как концентрационные, так и электрические градиенты (таким образом, электрохимический градиент) за счет положительного заряда ионов водорода и их агрегации на одной стороне мембраны.

Если бы мембрана была открыта для диффузии ионов водорода, ионы имели бы тенденцию диффундировать обратно в матрицу под действием своего электрохимического градиента. Напомним, что многие ионы не могут диффундировать через неполярные участки фосфолипидных мембран без помощи ионных каналов. Точно так же ионы водорода в матриксном пространстве могут проходить через внутреннюю митохондриальную мембрану только через интегральный мембранный белок, называемый АТФ-синтазой (рис. 8). Этот сложный белок действует как крошечный генератор, поворачиваемый силой ионов водорода, диффундирующих через него, вниз по их электрохимическому градиенту. Вращение частей этой молекулярной машины облегчает присоединение фосфата к АДФ, образуя АТФ, используя потенциальную энергию градиента ионов водорода.

Практический вопрос

Рисунок 8. АТФ-синтаза представляет собой сложный молекулярный механизм, который использует протонный (H ⁺ ) градиент для образования АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Pi). (Источник: модификация работы Клауса Хоффмайера)

Динитрофенол (ДНФ) представляет собой разобщитель, который делает внутреннюю митохондриальную мембрану негерметичной для протонов. Он использовался до 1938 года как препарат для похудения. Какой эффект, по вашему мнению, должен иметь ДНП на изменение pH внутренней митохондриальной мембраны? Почему вы думаете, что это может быть эффективным препаратом для похудения?

Показать ответ

Хемиосмос (рис. 9) используется для выработки 90% АТФ, образующегося при аэробном катаболизме глюкозы; это также метод, используемый в световых реакциях фотосинтеза для использования энергии солнечного света в процессе фотофосфорилирования. Напомним, что производство АТФ с помощью процесса хемиосмоса в митохондриях называется окислительным фосфорилированием. Общим результатом этих реакций является образование АТФ за счет энергии электронов, удаленных от атомов водорода. Эти атомы изначально были частью молекулы глюкозы. В конце пути электроны используются для восстановления молекулы кислорода до ионов кислорода. Дополнительные электроны на кислороде притягивают ионы водорода (протоны) из окружающей среды, и образуется вода.

Практический вопрос

Рисунок 9. При окислительном фосфорилировании градиент pH, образованный цепью переноса электронов, используется АТФ-синтазой для образования АТФ.

Цианид ингибирует цитохром с-оксидазу, компонент цепи переноса электронов. Если произойдет отравление цианидом, вы ожидаете, что рН межмембранного пространства увеличится или уменьшится? Какое влияние окажет цианид на синтез АТФ?

Показать ответ

Выход АТФ

Количество молекул АТФ, образующихся при катаболизме глюкозы, варьируется. Например, количество ионов водорода, которые комплексы электрон-транспортной цепи могут прокачивать через мембрану, варьируется у разных видов. Другой источник дисперсии связан с переносом электронов через мембраны митохондрий. (НАДН, образующийся в результате гликолиза, не может легко попасть в митохондрии.) Таким образом, электроны захватываются внутри митохондрий либо НАД9, либо0071 + или ФАД ⁺ . Как вы узнали ранее, эти молекулы FAD ⁺ могут переносить меньше ионов; следовательно, когда FAD ⁺ действует как носитель, образуется меньше молекул АТФ. NAD ⁺ используется в качестве переносчика электронов в печени, а FAD ⁺ действует в головном мозге.

Другим фактором, влияющим на выход молекул АТФ, образующихся из глюкозы, является тот факт, что промежуточные соединения в этих путях используются для других целей. Катаболизм глюкозы связан с путями, которые создают или разрушают все другие биохимические соединения в клетках, и результат несколько сложнее, чем описанные выше идеальные ситуации. Например, сахара, отличные от глюкозы, направляются в гликолитический путь для извлечения энергии. Более того, пятиуглеродные сахара, образующие нуклеиновые кислоты, образуются из промежуточных продуктов гликолиза. Некоторые заменимые аминокислоты могут быть получены из промежуточных продуктов как гликолиза, так и цикла лимонной кислоты. Липиды, такие как холестерин и триглицериды, также производятся из промежуточных продуктов в этих путях, и аминокислоты и триглицериды расщепляются для получения энергии в этих путях. В целом в живых системах эти пути катаболизма глюкозы извлекают около 34 процентов энергии, содержащейся в глюкозе.

Резюме: Цепь переноса электронов

Цепь переноса электронов представляет собой часть аэробного дыхания, использующую свободный кислород в качестве конечного акцептора электронов, удаляемых из промежуточных соединений при катаболизме глюкозы. Цепь переноса электронов состоит из четырех больших многобелковых комплексов, встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и двух небольших диффундирующих переносчиков электронов, перемещающих электроны между собой. Электроны проходят серию окислительно-восстановительных реакций, при этом небольшое количество свободной энергии используется в трех точках для переноса ионов водорода через мембрану. Этот процесс способствует градиенту, используемому при хемиосмосе. Электроны, проходящие через электронтранспортную цепь, постепенно теряют энергию. Высокоэнергетические электроны отдаются цепи либо НАДН, либо ФАДН ₂ завершают цепочку, так как низкоэнергетические электроны восстанавливают молекулы кислорода и образуют воду. Уровень свободной энергии электронов падает примерно с 60 ккал/моль в НАДН или 45 ккал/моль в ФАДН ₂ до примерно 0 ккал/моль в воде. Конечными продуктами электронтранспортной цепи являются вода и АТФ. Ряд промежуточных соединений цикла лимонной кислоты может быть направлен на анаболизм других биохимических молекул, таких как заменимые аминокислоты, сахара и липиды. Эти же молекулы могут служить источниками энергии для путей метаболизма глюкозы.

Давайте рассмотрим

Клеточное дыхание представляет собой совокупность трех уникальных метаболических путей: гликолиза, цикла лимонной кислоты и цепи переноса электронов. Гликолиз — это анаэробный процесс, а два других пути — аэробные. Чтобы перейти от гликолиза к циклу лимонной кислоты, молекулы пирувата (выход гликолиза) должны быть окислены в процессе, называемом окислением пирувата.

Гликолиз

Гликолиз является первым путем клеточного дыхания. Этот путь является анаэробным и протекает в цитоплазме клетки. Этот путь расщепляет 1 молекулу глюкозы и производит 2 молекулы пирувата. Есть две половины гликолиза, в каждой половине по пять стадий. Первая половина известна как этапы, требующие энергии. Эта половина расщепляет глюкозу и использует 2 АТФ. Если концентрация пируваткиназы достаточно высока, может протекать вторая половина гликолиза. Во второй половине «высвобождение энергии»: этапы, высвобождаются 4 молекулы АТФ и 2 НАДН. Гликолиз имеет чистый прирост из 2 молекулы АТФ и 2 НАДН.

Некоторые клетки (например, зрелые эритроциты млекопитающих) не могут подвергаться аэробному дыханию, поэтому гликолиз является для них единственным источником АТФ. Однако большинство клеток подвергаются окислению пирувата и переходят к другим путям клеточного дыхания.

Окисление пирувата

У эукариот окисление пирувата происходит в митохондриях. Окисление пирувата может происходить только при наличии кислорода. В этом процессе пируват, образующийся в результате гликолиза, окисляется. В этом процессе окисления карбоксильная группа удаляется из пирувата, создавая ацетильные группы, которые соединяются с коферментом А (КоА) с образованием ацетил-КоА. Этот процесс также высвобождает CO ₂ .

Цикл лимонной кислоты

Цикл лимонной кислоты (также известный как цикл Кребса) является вторым путем клеточного дыхания, и он также происходит в митохондриях. Скорость цикла контролируется концентрацией АТФ. Когда доступно больше АТФ, скорость замедляется; когда АТФ меньше, скорость увеличивается. Этот путь представляет собой замкнутый цикл: на последнем этапе производится соединение, необходимое для первого этапа.

Цикл лимонной кислоты считается аэробным путем, поскольку NADH и FADH ₂ он действует как соединения временного хранения электронов, передавая свои электроны на следующий путь (цепь переноса электронов), который использует кислород воздуха. Каждый оборот цикла лимонной кислоты обеспечивает чистый прирост CO ₂ , 1 GTP или АТФ и 3 NADH и 1 FADH ₂ .

Цепь переноса электронов

Большая часть АТФ из глюкозы образуется в цепи переноса электронов. Это единственная часть клеточного дыхания, которая напрямую потребляет кислород; однако у некоторых прокариот это анаэробный путь. У эукариот этот путь проходит во внутренней митохондриальной мембране. У прокариот это происходит в плазматической мембране.

Цепь переноса электронов состоит из 4 белков вдоль мембраны и протонного насоса. Кофактор перемещает электроны между белками I – III. Если NAD исчерпан, пропустите I: FADH ₂ начинается с II. При хемиосмосе протонный насос переносит водород изнутри митохондрий наружу; это вращает «мотор», и к нему прикрепляются фосфатные группы. Движение меняется с АДФ на АТФ, создавая 90% АТФ, полученного в результате аэробного катаболизма глюкозы.

Давай потренируемся

Теперь, когда вы ознакомились с клеточным дыханием, это практическое задание поможет вам увидеть, насколько хорошо вы знаете клеточное дыхание:

Нажмите здесь, чтобы просмотреть текстовую версию упражнения.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопросы ниже, чтобы узнать, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этом коротком тесте , а не учитываются при подсчете вашей оценки в классе, и вы можете пересдавать его неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

Назад к основам: все о MyPlate Food Groups

Авторы: Сара Чанг, магистр здравоохранения, диетолог, Центр политики и продвижения питания, и Кристин Кегель, магистр делового администрирования, диетолог, Центр политики и продвижения питания в Еда и питание

03 августа 2021 г.

Символ питания MyPlate используется для обучения правильному питанию в школах.

Вы помните, как в школе учились о пищевых группах? В зависимости от вашего возраста вас, возможно, учили пользоваться «Колесом еды», «Пирамидой-путеводителем по еде» или «Моей пирамидой». Дети сегодня узнают о пищевых группах от MyPlate. Теперь, когда сезон школьных занятий подходит к концу, диетологи MyPlate предлагают повторный урок по группам продуктов питания.

Пять пищевых групп
Как показывает значок MyPlate, пять групп продуктов: фрукты, овощи, злаки, белковые продукты и молочные продукты. В Руководстве по питанию для американцев на 2015-2020 гг. подчеркивается важность общей схемы здорового питания, в которой все пять групп являются ключевыми строительными блоками, а также масла. (Хотя масла не относятся к группе продуктов питания, им придается особое значение как части здорового питания, поскольку они являются основным источником незаменимых жирных кислот и витамина Е). Каждая группа продуктов включает в себя множество продуктов, которые схожи по питательному составу, и каждая группа играет важную роль в общей схеме здорового питания. Некоторые группы продуктов разбиты на подгруппы, чтобы подчеркнуть продукты, которые являются особенно хорошими источниками определенных витаминов и минералов. Например, подгруппы в рамках Grains Group поощряют цельнозерновые продукты, которые содержат больше клетчатки, магния и цинка, чем очищенные зерна.

Группы продуктов MyPlate, подгруппы и таблица образцов продуктов. Щелкните, чтобы увеличить изображение

Назначение пищевых групп
По мере развития науки о питании ученые открыли витамины, минералы и другие компоненты, входящие в состав наших продуктов, и, несомненно, есть еще что открыть. Группы продуктов питания упрощают рекомендации по питанию, сосредотачиваясь на продуктах, а не на питательных веществах. Например, гораздо проще съедать две чашки фруктов в день, чем 75 миллиграммов витамина С и 25 граммов клетчатки. Схемы питания Министерства сельского хозяйства США предоставляют рекомендуемые количества каждой пищевой группы и подгруппы на 12 различных уровнях калорий, в диапазоне от 1000 до 3200. Эти паттерны разработаны с использованием моделирования пищевых паттернов. Употребляя рекомендуемые количества, люди могут удовлетворить свои потребности в питании без необходимости отслеживать десятки отдельных питательных веществ.

Объемы групп продуктов питания
Схемы продуктов питания Министерства сельского хозяйства США определяют целевые показатели для каждой группы продуктов питания в эквиваленте стакана (для фруктов, овощей и молочных продуктов) и эквиваленте в унциях (для зерновых и белковых продуктов). Каждый образец также включает ограниченное количество калорий (8-19%), которые можно использовать другими способами, например, небольшими количествами добавленных сахаров и насыщенных жиров. Американцам рекомендуется как можно чаще выбирать продукты в их наиболее питательных формах, чтобы потребление добавленных сахаров и насыщенных жиров не превышало 10 процентов от общего потребления калорий.

Обучение группам продуктов питания
ChooseMyPlate.gov предлагает множество образовательных ресурсов по вопросам питания, включая советы, видео, викторины по группам продуктов питания, инфографику и многое другое. Кроме того, MyPlate также предлагает ресурсы для конкретной аудитории. Например, есть листы с заданиями, игры, видео и песни для детей; мероприятия для семей; здоровое питание по бюджетным средствам; и советы и ресурсы MiPlato для испаноговорящих.

Чтобы узнать больше о MyPlate и узнать, когда будут доступны новые ресурсы, подпишитесь на @MyPlate в Facebook или Twitter и подпишитесь на обновления MyPlate по электронной почте на ChooseMyPlate.gov/govdelivery.

Образец плана MyPlate доступен на ChooseMyPlate.gov/Checklist и щелкните, чтобы увеличить изображение

Категория/Тема: Продукты питания и питание

Метки: Центр политики и продвижения питания ЧАЭС выберите myplate. gov Моя тарелка #MyPlateMyWins Питание группы продуктов Рекомендации по питанию для американцев

Написать ответ

Комментарии

Как клетки получают энергию из пищи — молекулярная биология клетки

Как мы только что видели, клеткам требуется постоянный приток энергии для создания и поддержания биологического порядка, поддерживающего их жизнь. Эта энергия получается из энергии химической связи в пищевых молекулах, которые, таким образом, служат топливом для клеток.

Сахара являются особенно важными топливными молекулами, и они окисляются небольшими ступенями до двуокиси углерода (CO ₂ ) и вода (). В этом разделе мы проследим основные этапы расщепления или катаболизма сахаров и покажем, как они производят АТФ, НАДН и другие активированные молекулы-носители в клетках животных. Мы концентрируемся на расщеплении глюкозы, так как она доминирует в производстве энергии в большинстве животных клеток. Очень похожий путь также действует в растениях, грибах и многих бактериях. Другие молекулы, такие как жирные кислоты и белки, также могут служить источниками энергии, если они проходят через соответствующие ферментативные пути.

Рисунок 2-69

Схематическое изображение контролируемого ступенчатого окисления сахара в клетке по сравнению с обычным сжиганием. (A) В клетке ферменты катализируют окисление посредством ряда небольших стадий, в ходе которых свободная энергия переносится в пакетах удобного размера (подробнее…)

Молекулы пищи расщепляются в три этапа с образованием АТФ

Белки, липиды и полисахариды, составляющие большую часть пищи, которую мы едим, должны быть расщеплены на более мелкие молекулы, прежде чем наши клетки смогут их использовать — либо в качестве источника энергии, либо в качестве строительных блоков для других молекул. Процессы распада должны воздействовать на поступающую извне пищу, а не на макромолекулы внутри наших собственных клеток. Таким образом, стадия 1 ферментативного расщепления пищевых молекул составляет пищеварение , которое происходит либо в нашем кишечнике вне клеток, либо в специализированной органелле внутри клеток — лизосоме. (Мембрана, окружающая лизосому, отделяет ее пищеварительные ферменты от цитозоля, как описано в главе 13.) В любом случае большие полимерные молекулы в пище расщепляются во время пищеварения на мономерные субъединицы — белки на аминокислоты, полисахариды на сахара, а жиры в жирные кислоты и глицерин — под действием ферментов. После переваривания небольшие органические молекулы, полученные из пищи, попадают в цитозоль клетки, где начинается их постепенное окисление. Как показано на рисунке, окисление происходит на двух следующих стадиях клеточного катаболизма: стадия 2 начинается в цитозоле и заканчивается в основной органелле, преобразующей энергию, — митохондрии; стадия 3 полностью ограничена митохондриями.

Рисунок 2-70

Упрощенная диаграмма трех стадий клеточного метаболизма, которые ведут от пищи к отходам в клетках животных. Эта серия реакций производит АТФ, который затем используется для запуска биосинтетических реакций и других энергозатратных процессов в (далее…)

На стадии 2 цепь реакций, называемая гликолизом , превращает каждую молекулу глюкозы в две более мелкие молекулы пирувата. Сахара, отличные от глюкозы, аналогичным образом превращаются в пируват после их превращения в один из промежуточных сахаров в этом гликолитическом пути. При образовании пирувата образуются два типа активированных молекул-носителей — АТФ и НАДН. Затем пируват переходит из цитозоля в митохондрии. Там каждая молекула пирувата превращается в CO ₂ плюс двухуглеродная ацетильная группа, которая присоединяется к коферменту А (КоА), образуя ацетил-КоА, другую молекулу активированного носителя (см. ). Большое количество ацетил-КоА также образуется в результате поэтапного распада и окисления жирных кислот, полученных из жиров, которые переносятся кровотоком, импортируются в клетки в виде жирных кислот, а затем перемещаются в митохондрии для производства ацетил-КоА.

Стадия 3 окислительного распада пищевых молекул полностью происходит в митохондриях. Ацетильная группа в ацетил-КоА связана с коферментом А высокоэнергетической связью и поэтому легко переносится на другие молекулы. После переноса на четырехуглеродную молекулу оксалоацетата ацетильная группа вступает в серию реакций, называемых 9-й.0473 цикл лимонной кислоты . Как мы кратко обсудим, в этих реакциях ацетильная группа окисляется до CO ₂ , и образуются большие количества переносчика электронов NADH. Наконец, высокоэнергетические электроны от NADH передаются по цепи переноса электронов внутри митохондриальной внутренней мембраны, где энергия, высвобождаемая при их переносе, используется для запуска процесса, который производит АТФ и потребляет молекулярный кислород (O ₂ ). Именно на этих последних этапах большая часть энергии, высвобождаемой при окислении, используется для производства большей части клеточного АТФ.

Поскольку энергия, необходимая для синтеза АТФ в митохондриях, в конечном итоге поступает от окислительного распада пищевых молекул, фосфорилирование АДФ с образованием АТФ, которое управляется транспортом электронов в митохондриях, известно как окислительное фосфорилирование . Захватывающие события, происходящие во внутренней митохондриальной мембране во время окислительного фосфорилирования, находятся в центре внимания главы 14.

Благодаря производству АТФ энергия, получаемая при расщеплении сахаров и жиров, перераспределяется в виде пакетов химической энергии в удобной форме. для использования в другом месте клетки. Примерно 10 ⁹ молекул АТФ находятся в растворе в типичной клетке в любой момент времени, а во многих клетках вся эта АТФ переворачивается (т. е. расходуется и замещается) каждые 1–2 минуты.

В целом почти половина энергии, которая теоретически может быть получена при окислении глюкозы или жирных кислот до H ₂ O и CO ₂ , улавливается и используется для запуска энергетически невыгодной реакции P _i + АДФ → АТФ. (Напротив, типичный двигатель внутреннего сгорания, такой как автомобильный двигатель, может преобразовать в полезную работу не более 20 % имеющейся в его топливе энергии.) Остальная часть энергии высвобождается клеткой в ​​виде тепла, заставляя наши тела тепло.

Гликолиз — центральный путь производства АТФ и

lusis, «разрыв». Гликолиз производит АТФ без участия молекулярного кислорода (O ₂ газа). Он встречается в цитозоле большинства клеток, включая многие анаэробные микроорганизмы (те, которые могут жить без использования молекулярного кислорода). Гликолиз, вероятно, развился в начале истории жизни, до того, как деятельность фотосинтезирующих организмов привела к поступлению кислорода в атмосферу. В ходе гликолиза молекула глюкозы с шестью атомами углерода превращается в две молекулы по пируват, каждый из которых содержит три атома углерода. На каждую молекулу глюкозы гидролизуются две молекулы АТФ, чтобы обеспечить энергию для запуска первых стадий, но четыре молекулы АТФ образуются на более поздних стадиях. Следовательно, в конце гликолиза на каждую расщепленную молекулу глюкозы приходится две молекулы АТФ.

Путь гликолиза представлен в общих чертах на и более подробно на панели 2-8 (стр. 124-125). Гликолиз включает в себя последовательность из 10 отдельных реакций, каждая из которых производит разные промежуточные сахара и каждая катализируется другим ферментом. Как и большинство ферментов, все эти ферменты имеют названия, оканчивающиеся на 9.0473 аза — подобный изомер аза и дегидроген аза — которые указывают тип реакции, которую они катализируют.

Рисунок 2-71

Схема гликолиза. Каждая из 10 показанных стадий катализируется другим ферментом. Обратите внимание, что на шаге 4 шестиуглеродный сахар расщепляется на два трехуглеродных сахара, так что количество молекул на каждом последующем этапе удваивается. Как указано, этап 6 (подробнее…)

Панель 2-8

Подробная информация о 10 этапах гликолиза.

Хотя молекулярный кислород не участвует в гликолизе, происходит окисление, при котором электроны удаляются NAD ⁺ (с образованием NADH) из некоторых атомов углерода, полученных из молекулы глюкозы. Ступенчатый характер процесса позволяет высвобождать энергию окисления небольшими порциями, так что большая ее часть может храниться в активированных молекулах-носителях, а не выделяться в виде тепла (см. Ресурсы). Таким образом, часть энергии, высвобождаемой при окислении, приводит к прямому синтезу молекул АТФ из АДФ и Р9.0145 i , а часть остается с электронами в высокоэнергетическом переносчике электронов НАДН.

Две молекулы НАДН образуются на одну молекулу глюкозы в процессе гликолиза. В аэробных организмах (тех, которым для жизни необходим молекулярный кислород) эти молекулы НАДН отдают свои электроны цепи переноса электронов, описанной в главе 14, а НАД ⁺ , образованный из НАДН, снова используется для гликолиза (см. шаг 6 в Панель 2–8, стр. 124–125).

Ферментации позволяют производить АТФ в отсутствие кислорода

Для большинства животных и растительных клеток гликолиз является лишь прелюдией к третьему и последнему этапу распада пищевых молекул. В этих клетках пируват, образующийся на последнем этапе стадии 2, быстро транспортируется в митохондрии, где превращается в СО ₂ плюс ацетил-КоА, который затем полностью окисляется до СО ₂ и Н ₂ O

Напротив, для многих анаэробных организмов, которые не используют молекулярный кислород и могут расти и делиться без него, гликолиз является основным источником клеточного АТФ. Это также верно для некоторых тканей животных, таких как скелетные мышцы, которые могут продолжать функционировать при ограничении молекулярного кислорода. В этих анаэробных условиях электроны пирувата и НАДН остаются в цитозоле. Пируват превращается в продукты, выделяемые клеткой, например, в этанол и СО ₂ в дрожжах, используемых в пивоварении и выпечке хлеба, или в лактате в мышцах. В этом процессе НАДН отдает свои электроны и снова превращается в НАД ⁺ . Эта регенерация НАД ⁺ необходима для поддержания реакций гликолиза ().

Рисунок 2-72

Два пути анаэробного распада пирувата. (A) При недостатке кислорода, например, в мышечной клетке, подвергающейся энергичному сокращению, пируват, образующийся в результате гликолиза, превращается в лактат, как показано. Эта реакция регенерирует (далее…)

Подобные анаэробные пути выработки энергии называются ферментациями. Исследования коммерчески важных ферментаций, осуществляемых дрожжами, во многом вдохновили раннюю биохимию. Работа в девятнадцатом веке привела в 1896 году к поразительному тогда открытию, что эти процессы можно изучать вне живых организмов, в клеточных экстрактах. Это революционное открытие в конечном итоге позволило проанализировать и изучить каждую из отдельных реакций в процессе ферментации. Сбор воедино полного гликолитического пути в 1930-е годы стали крупным триумфом биохимии, за которым вскоре последовало признание центральной роли АТФ в клеточных процессах. Таким образом, большинство фундаментальных концепций, обсуждаемых в этой главе, известны уже более 50 лет.

Гликолиз иллюстрирует, как ферменты связывают окисление с накоплением энергии (видеть ). Ферменты играют роль гребного колеса в нашей аналогии, и теперь мы вернемся к этапу гликолиза, который мы обсуждали ранее, чтобы проиллюстрировать, как именно происходят сопряженные реакции.

Две центральные реакции гликолиза (стадии 6 и 7) превращают трехуглеродный промежуточный сахар глицеральдегид-3-фосфат (альдегид) в 3-фосфоглицерат (карбоновую кислоту). Это влечет за собой окисление альдегидной группы до группы карбоновой кислоты, которое происходит в две стадии. Общая реакция высвобождает достаточно свободной энергии, чтобы преобразовать молекулу АДФ в АТФ и передать два электрона от альдегида к НАД ⁺ с образованием НАДН, в то же время выделяя достаточно тепла в окружающую среду, чтобы сделать общую реакцию энергетически выгодной (Δ G ° для суммарной реакции -3,0 ккал/моль).

Путь, по которому совершается этот выдающийся подвиг, описан в . Химические реакции управляются двумя ферментами, с которыми прочно связаны промежуточные соединения сахаров. Первый фермент ( глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа ) образует короткоживущую ковалентную связь с альдегидом через реакционноспособную -SH-группу фермента и катализирует окисление этого альдегида, пока еще находится в присоединенном состоянии. Высокоэнергетическая связь фермент-субстрат, созданная в результате окисления, затем замещается неорганическим ионом фосфата с образованием высокоэнергетического промежуточного продукта сахар-фосфат, который тем самым высвобождается из фермента. Это промежуточное соединение затем связывается со вторым ферментом ( фосфоглицераткиназа ). Этот фермент катализирует энергетически выгодный перенос только что созданного высокоэнергетического фосфата на АДФ, образуя АТФ и завершая процесс окисления альдегида в карбоновую кислоту (см. ).

Рисунок 2-73

Аккумулирование энергии на этапах 6 и 7 гликолиза. На этих стадиях окисление альдегида до карбоновой кислоты сопряжено с образованием АТФ и НАДН. (A) Стадия 6 начинается с образования ковалентной связи между субстратом (глицеральдегидом (подробнее…)

Мы показали этот конкретный процесс окисления довольно подробно, потому что он представляет собой наглядный пример опосредованного ферментами накопления энергии посредством связанных реакций (). Эти реакции (этапы 6 и 7) являются единственными в гликолизе, которые создают высокоэнергетическую фосфатную связь непосредственно из неорганического фосфата. Как таковые, они объясняют чистый выход двух молекул АТФ и двух молекул НАДН на молекулу глюкозы (см. панель 2–8, стр. 124–125).

Рисунок 2-74

Схематическое изображение сопряженных реакций, в результате которых образуются НАДН и АТФ на стадиях 6 и 7 гликолиза. Энергия окисления связи C-H приводит к образованию как НАДН, так и высокоэнергетической фосфатной связи. Затем разрыв высокоэнергетической связи приводит к образованию АТФ. (подробнее…)

Как мы только что видели, АТФ может легко образовываться из АДФ, когда образуются промежуточные продукты реакции с более энергичными фосфатными связями, чем в АТФ. Фосфатные связи можно упорядочить по энергии, сравнив стандартное изменение свободной энергии ( Δ G° ) для разрыва каждой связи гидролизом. сравнивает высокоэнергетические фосфоангидридные связи в АТФ с другими фосфатными связями, некоторые из которых образуются во время гликолиза.

Рисунок 2-75

Некоторые энергии фосфатных связей. Перенос фосфатной группы с любой молекулы 1 на любую молекулу 2 энергетически выгоден, если стандартное изменение свободной энергии (Δ G °) для гидролиза фосфатной связи в молекуле 1 более отрицательно (подробнее. ..)

Сахара и жиры расщепляются до ацетил-КоА в митохондриях

Теперь мы переходим к рассмотрению стадии 3 катаболизма, процесс, который требует большого количества молекулярного кислорода (газ O ₂ ). Поскольку считается, что Земля создала атмосферу, содержащую газ O ₂ , между одним и двумя миллиардами лет назад, в то время как многочисленные формы жизни, как известно, существовали на Земле в течение 3,5 миллиардов лет, использование O ₂ в реакциях, которые мы обсуждаем далее, считается относительно недавним происхождением. Напротив, механизм, используемый для производства АТФ, не требует кислорода, и родственники этой изящной пары связанных реакций могли возникнуть очень рано в истории жизни на Земле.

В аэробном метаболизме пируват, образующийся в результате гликолиза, быстро декарбоксилируется гигантским комплексом из трех ферментов, называемым пируватдегидрогеназным комплексом . Продуктами декарбоксилирования пирувата являются молекулы СО ₂ (отходы), молекула НАДН и ацетил-КоА. Трехферментный комплекс находится в митохондриях эукариотических клеток; его структура и способ действия описаны в .

Рисунок 2-76

Окисление пирувата до ацетил-КоА и СО ₂ . (А) Структура комплекса пируватдегидрогеназы, который содержит 60 полипептидных цепей. Это пример большого мультиферментного комплекса, в котором промежуточные продукты реакции передаются непосредственно из (далее…)

Ферменты, расщепляющие жирные кислоты, полученные из жиров, также производят ацетил-КоА в митохондриях. Каждая молекула жирной кислоты (как активированная молекула жирного ацил-КоА ) полностью расщепляется циклом реакций, в ходе которого от карбоксильного конца отщепляется по два атома углерода за раз, образуя одну молекулу ацетил-КоА на каждый оборот цикла. Молекула NADH и молекула FADH ₂ также образуются в этом процессе ().

Рисунок 2-77

Окисление жирных кислот до ацетил-КоА. (А) Электронная микрофотография липидной капли в цитоплазме (вверху), и в структуре жиров (внизу). Жиры представляют собой триацилглицеролы. Часть глицерина, с которой три жирные кислоты связаны сложноэфирными связями, (подробнее…)

Сахара и жиры являются основными источниками энергии для большинства нефотосинтезирующих организмов, включая человека. Однако большая часть полезной энергии, которая может быть извлечена при окислении обоих типов пищевых продуктов, остается запасенной в молекулах ацетил-КоА, образующихся в результате только что описанных двух типов реакций. Лимоннокислотный цикл реакций, в которых ацетильная группа в ацетил-КоА окисляется до СО ₂ и H ₂ O, поэтому играет центральную роль в энергетическом метаболизме аэробных организмов. У эукариот все эти реакции протекают в митохондриях, органеллах, в которые направляются пируват и жирные кислоты для производства ацетил-КоА. Поэтому не следует удивляться, обнаружив, что митохондрия — это место, где в клетках животных вырабатывается большая часть АТФ. Напротив, аэробные бактерии осуществляют все свои реакции в одном компартменте, цитозоле, и именно здесь в этих клетках происходит цикл лимонной кислоты.

Рисунок 2-78

Пути производства ацетил-КоА из сахаров и жиров. Митохондрия в эукариотических клетках — это место, где ацетил-КоА вырабатывается из обоих типов основных пищевых молекул. Поэтому именно здесь протекает большинство клеточных реакций окисления (подробнее…)

Цикл лимонной кислоты Генерирует НАДН путем окисления ацетильных групп до CO

₂

В девятнадцатом веке биологи заметили, что в отсутствие воздуха (анаэробные условия) клетки вырабатывают молочную кислоту (например, в мышцах) или этанол (например, в дрожжах), а в его присутствии (аэробные условия) потребляют О ₂ и производить CO ₂ и H ₂ O. Интенсивные усилия по определению путей аэробного метаболизма в конечном итоге сосредоточились на окислении пирувата и привели в 1937 году к открытию цикла лимонной кислоты, также известного как . цикл трикарбоновой кислоты или цикл Кребса . На цикл лимонной кислоты приходится около двух третей всего окисления соединений углерода в большинстве клеток, а его основными конечными продуктами являются CO ₂ и высокоэнергетические электроны в форме НАДН. СО ₂ высвобождается как побочный продукт, в то время как высокоэнергетические электроны от NADH передаются в связанную с мембраной электронно-транспортную цепь, в конечном итоге объединяясь с O ₂ с образованием H ₂ O. Хотя цикл лимонной кислоты сам по себе не использует O ₂ , ему требуется O ₂ , чтобы продолжить, потому что у NADH нет другого эффективного способа избавиться от своих электронов и, таким образом, регенерировать NAD ⁺ , который необходим для поддержания цикла. собирается.

Цикл лимонной кислоты, происходящий внутри митохондрий эукариотических клеток, приводит к полному окислению атомов углерода ацетильных групп в ацетил-КоА, превращая их в CO ₂ . Но ацетильная группа не окисляется напрямую. Вместо этого эта группа переносится от ацетил-КоА к более крупной четырехуглеродной молекуле, оксалоацетату, , с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты, лимонной кислоты, , в честь которой назван последующий цикл реакций. Затем молекула лимонной кислоты постепенно окисляется, позволяя использовать энергию этого окисления для производства богатых энергией активированных молекул-носителей. Цепь из восьми реакций образует цикл, потому что в конце оксалоацетат регенерируется и вступает в новый виток цикла, как показано в схеме на рис.

Рисунок 2-79

Простой обзор цикла лимонной кислоты. Реакция ацетил-КоА с оксалоацетатом запускает цикл с образованием цитрата (лимонной кислоты). В каждом обороте цикла в качестве отходов образуется две молекулы CO ₂ плюс три молекулы NADH, одна (подробнее…)

До сих пор мы обсуждали только один из трех типов активированных молекул-носителей. продуцируемые циклом лимонной кислоты, пара НАД ⁺ -НАДН (см. ). В дополнение к трем молекулам NADH каждый оборот цикла также производит одну молекулу ФАДХ ₂ (восстановленный флавинадениндинуклеотид) из FAD и одна молекула рибонуклеотида GTP (гуанозинтрифосфат) из GDP. Структуры этих двух активированных молекул-носителей показаны на рис. ГТФ является близким родственником АТФ, и перенос его концевой фосфатной группы на АДФ приводит к образованию одной молекулы АТФ в каждом цикле. Как и НАДН, ФАДН ₂ является переносчиком высокоэнергетических электронов и водорода. Как мы кратко обсудим, энергия, запасенная в легко переносимых высокоэнергетических электронах НАДН и ФАДН ₂ впоследствии будет использоваться для производства АТФ посредством процесса окислительного фосфорилирования, единственного этапа окислительного катаболизма пищевых продуктов, который напрямую требует газообразного кислорода (O ₂ ) из атмосферы.

Рисунок 2-80

Структуры GTP и FADH ₂ . (A) GTP и GDP являются близкими родственниками АТФ и АДФ соответственно. (B) FADH ₂ является переносчиком атомов водорода и высокоэнергетических электронов, таких как NADH и NADPH. Он показан здесь в окисленной форме (FAD) с водородсодержащим (далее. ..)

Полный цикл лимонной кислоты представлен на панели 2-9 (стр. 126-127). Дополнительные атомы кислорода, необходимые для образования CO ₂ из ацетильных групп, входящих в цикл лимонной кислоты, поставляются не молекулярным кислородом, а водой. Как показано на рисунке, три молекулы воды расщепляются в каждом цикле, и атомы кислорода некоторых из них в конечном итоге используются для образования CO ₂ .

Панель 2-9

Полный цикл лимонной кислоты.

Помимо пирувата и жирных кислот некоторые аминокислоты переходят из цитозоля в митохондрии, где также превращаются в ацетил-КоА или один из других промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. Таким образом, в эукариотической клетке митохондрия является центром, к которому ведут все энергетические процессы, начинаются ли они с сахаров, жиров или белков.

Цикл лимонной кислоты также служит отправной точкой для важных биосинтетических реакций, производя жизненно важные углеродсодержащие промежуточные продукты, такие как оксалоацетат и α-кетоглутарат. Некоторые из этих веществ, образующихся в результате катаболизма, переносятся обратно из митохондрий в цитозоль, где они служат в анаболических реакциях предшественниками для синтеза многих незаменимых молекул, таких как аминокислоты.

Электронный транспорт управляет синтезом большей части АТФ в большинстве клеток

Именно на последнем этапе деградации молекулы пищи высвобождается основная часть ее химической энергии. В этом заключительном процессе переносчики электронов НАДН и ФАДН ₂ передают электроны, полученные ими при окислении других молекул, на электрон-транспортную цепь, встроенную во внутреннюю мембрану митохондрии. Когда электроны проходят по этой длинной цепи специализированных молекул-акцепторов и доноров электронов, они последовательно переходят в более низкие энергетические состояния. Энергия, выделяемая электронами в этом процессе, используется для накачки H ⁺ ионов (протонов) через мембрану — из внутреннего митохондриального компартмента наружу (). Таким образом создается градиент ионов H ⁺ . Этот градиент служит источником энергии, используемой как батарея для управления различными реакциями, требующими энергии. Наиболее известной из этих реакций является образование АТФ путем фосфорилирования АДФ.

Рисунок 2-81

Генерация градиента H ⁺ через мембрану в результате реакций переноса электронов. Высокоэнергетический электрон (полученный, например, в результате окисления метаболита) последовательно передается переносчиками А, В и С в более низкое энергетическое состояние. На этой диаграмме (далее…)

В конце этой серии переносов электроны передаются молекулам газообразного кислорода (O ₂ ), диффундировавшим в митохондрию, которые одновременно соединяются с протонами (H ⁺ ) из окружающего раствора в производят молекулы воды. Электроны теперь достигли своего самого низкого энергетического уровня, и поэтому вся доступная энергия была извлечена из окисляемой пищевой молекулы. Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием, также происходит в плазматической мембране бактерий. Как одно из самых замечательных достижений клеточной эволюции, оно станет центральной темой главы 14.

Рисунок 2-82

Заключительные стадии окисления пищевых молекул. Молекулы НАДН и ФАДН ₂ (ФАДН ₂ не показаны) образуются в цикле лимонной кислоты. Эти активированные носители отдают высокоэнергетические электроны, которые в конечном итоге используются для восстановления газообразного кислорода до воды. A Major (подробнее…)

В общей сложности полное окисление молекулы глюкозы до H ₂ O и CO ₂ используется клеткой для производства около 30 молекул АТФ. Напротив, только 2 молекулы АТФ образуются на молекулу глюкозы только за счет гликолиза.

Организмы хранят молекулы пищи в специальных резервуарах

Всем организмам необходимо поддерживать высокое соотношение АТФ/АДФ, если необходимо поддерживать биологический порядок в их клетках. Тем не менее животные имеют лишь периодический доступ к пище, а растениям необходимо выживать в течение ночи без солнечного света, без возможности производства сахара в результате фотосинтеза. По этой причине и растения, и животные превращают сахара и жиры в специальные формы для хранения ().

Рисунок 2-83

Хранение сахаров и жиров в животных и растительных клетках. (A) Структуры крахмала и гликогена, формы хранения сахаров у растений и животных соответственно. Оба являются запасными полимерами сахарной глюкозы и отличаются только частотой разветвления (подробнее…)

Чтобы компенсировать длительные периоды голодания, животные запасают жирные кислоты в виде капелек жира, состоящих из нерастворимых в воде триацилглицеролов, в основном в специализированных жировых клетках. А для более краткосрочного хранения сахар запасается в виде субъединиц глюкозы в большом разветвленном полисахариде гликогене, который присутствует в виде мелких гранул в цитоплазме многих клеток, включая печень и мышцы. Синтез и расщепление гликогена быстро регулируются в зависимости от потребности. Когда требуется больше АТФ, чем может быть произведено из молекул пищи, поступающих из кровотока, клетки расщепляют гликоген в результате реакции, в результате которой образуется глюкозо-1-фосфат, который вступает в гликолиз.

В количественном отношении жир является гораздо более важной формой запасания, чем гликоген, отчасти потому, что при окислении грамма жира высвобождается примерно в два раза больше энергии, чем при окислении грамма гликогена. Кроме того, гликоген отличается от жира тем, что связывает большое количество воды, что приводит к шестикратной разнице в фактической массе гликогена, необходимой для хранения того же количества энергии, что и жир. Средний взрослый человек хранит достаточно гликогена только для одного дня нормальной деятельности, но достаточно жира, чтобы его хватило почти на месяц. Если бы наш основной топливный резервуар должен был быть гликогеном, а не жиром, вес тела должен был бы увеличиться в среднем примерно на 60 фунтов.

Большая часть нашего жира хранится в жировой ткани, из которой он высвобождается в кровоток для использования другими клетками по мере необходимости. Потребность возникает после периода воздержания от еды; даже обычное ночное голодание приводит к мобилизации жира, так что утром большая часть ацетил-КоА, поступающего в цикл лимонной кислоты, образуется из жирных кислот, а не из глюкозы. Однако после еды большая часть ацетил-КоА, поступающего в цикл лимонной кислоты, поступает из глюкозы, получаемой из пищи, и любой избыток глюкозы используется для пополнения истощенных запасов гликогена или для синтеза жиров. (Хотя клетки животных легко превращают сахара в жиры, они не могут превращать жирные кислоты в сахара.)

Хотя растения производят НАДФН и АТФ путем фотосинтеза, этот важный процесс происходит в специализированной органелле, называемой хлоропластом, который изолирован от остальной части растительной клетки мембраной, непроницаемой для обоих типов активированных молекул-носителей. Кроме того, в растении есть много других клеток, например, в корнях, в которых отсутствуют хлоропласты, и поэтому они не могут производить собственные сахара или АТФ. Следовательно, для производства большей части АТФ растение использует экспорт сахаров из своих хлоропластов в митохондрии, расположенные во всех клетках растения. Большая часть АТФ, необходимой растению, синтезируется в этих митохондриях и экспортируется из них в остальную часть растительной клетки, используя точно такие же пути окислительного расщепления сахаров, которые используются нефотосинтезирующими организмами.

Рисунок 2-84

Как производится АТФ, необходимый для метаболизма большинства растительных клеток. У растений хлоропласты и митохондрии совместно снабжают клетки метаболитами и АТФ.

В периоды избыточной фотосинтетической способности в течение дня хлоропласты превращают часть производимых ими сахаров в жиры и в крахмал — полимер глюкозы, аналогичный гликогену животных. Жиры в растениях представляют собой триацилглицеролы, как и жиры в животных, и различаются только типами преобладающих жирных кислот. Жир и крахмал хранятся в хлоропластах в качестве резервуаров для мобилизации в качестве источника энергии в периоды темноты (см. ).

Эмбрионы внутри семян растений должны жить за счет накопленных источников энергии в течение длительного периода времени, пока они не прорастут и не произведут листья, которые смогут собирать энергию солнечного света. По этой причине семена растений часто содержат особенно большое количество жиров и крахмала, что делает их основным источником пищи для животных, в том числе и для нас самих.

Рисунок 2-85

Семена некоторых растений, которые являются важной пищей для человека. Кукуруза, орехи и горох содержат богатые запасы крахмала и жира, которые обеспечивают зародыш молодого растения в семени энергией и строительными блоками для биосинтеза. (Предоставлено Фондом Джона Иннеса.) (подробнее…)

Аминокислоты и нуклеотиды являются частью азотного цикла

До сих пор в нашем обсуждении мы концентрировались в основном на углеводном обмене. Мы еще не рассматривали метаболизм азота или серы. Эти два элемента входят в состав белков и нуклеиновых кислот, которые являются двумя наиболее важными классами макромолекул в клетке и составляют примерно две трети ее сухого веса. Атомы азота и серы переходят от соединения к соединению и между организмами и окружающей их средой в серии обратимых циклов.

Хотя молекулярный азот в изобилии содержится в атмосфере Земли, азот химически неактивен в виде газа. Лишь немногие живые виды способны включать его в органические молекулы, этот процесс называется фиксацией азота. Фиксация азота происходит у некоторых микроорганизмов и при некоторых геофизических процессах, например при разряде молнии. Он необходим для биосферы в целом, ибо без него не было бы жизни на этой планете. Однако лишь небольшая часть азотистых соединений в современных организмах обусловлена ​​свежими продуктами фиксации азота из атмосферы. Большая часть органического азота уже некоторое время находится в обращении, переходя от одного живого организма к другому. Таким образом, можно сказать, что современные азотфиксирующие реакции выполняют функцию «пополнения» общего запаса азота.

Позвоночные животные получают практически весь свой азот с пищей, состоящей из белков и нуклеиновых кислот. В организме эти макромолекулы расщепляются на аминокислоты и компоненты нуклеотидов, а содержащийся в них азот используется для производства новых белков и нуклеиновых кислот или используется для создания других молекул. Около половины из 20 аминокислот, содержащихся в белках, являются незаменимыми аминокислотами для позвоночных (), что означает, что они не могут быть синтезированы из других ингредиентов рациона. Другие могут быть синтезированы таким образом с использованием различных исходных материалов, включая промежуточные продукты цикла лимонной кислоты, как описано ниже. Незаменимые аминокислоты производятся беспозвоночными организмами, как правило, длительными и энергетически затратными путями, утраченными в ходе эволюции позвоночных.

Рисунок 2-86

Девять незаменимых аминокислот. Они не могут быть синтезированы клетками человека и поэтому должны поступать с пищей.

Нуклеотиды, необходимые для производства РНК и ДНК, могут быть синтезированы с использованием специализированных путей биосинтеза: не существует «необходимых нуклеотидов», которые должны поступать с пищей. Все атомы азота в пуриновых и пиримидиновых основаниях (а также некоторые атомы углерода) получены из многочисленных аминокислот глутамина, аспарагиновой кислоты и глицина, тогда как сахара рибозы и дезоксирибозы получены из глюкозы.

Аминокислоты, которые не используются в биосинтезе, могут окисляться для получения метаболической энергии. Большинство их атомов углерода и водорода в конечном итоге образуют CO ₂ или H ₂ O, тогда как их атомы азота проходят через различные формы и в конечном итоге появляются в виде мочевины, которая выводится из организма. Каждая аминокислота обрабатывается по-своему, и для их катаболизма существует целая совокупность ферментативных реакций.

Многие пути биосинтеза начинаются с гликолиза или цикла лимонной кислоты

Катаболизм производит как энергию для клетки, так и строительные блоки, из которых состоят многие другие молекулы клетки (см. ). До сих пор в наших дискуссиях о гликолизе и цикле лимонной кислоты основное внимание уделялось производству энергии, а не предоставлению исходных материалов для биосинтеза. Но многие из промежуточных продуктов, образующихся в этих путях реакции, также перекачиваются другими ферментами, которые используют их для производства аминокислот, нуклеотидов, липидов и других небольших органических молекул, в которых нуждается клетка. Некоторое представление о сложности этого процесса можно получить из рисунка, который иллюстрирует некоторые ответвления от центральных катаболических реакций, ведущих к биосинтезу.

Рисунок 2-87

Гликолиз и цикл лимонной кислоты дают предшественники, необходимые для синтеза многих важных биологических молекул. Аминокислоты, нуклеотиды, липиды, сахара и другие молекулы, представленные здесь как продукты, в свою очередь служат предшественниками (далее. ..)

Существование такого количества ветвящихся путей в клетке требует, чтобы выбор в каждой ветви быть тщательно отрегулированы, как мы обсудим далее.

Метаболизм организован и регулируется

О сложности клетки как химической машины можно судить по взаимосвязи гликолиза и цикла лимонной кислоты с другими метаболическими путями, описанными в . Этот тип диаграммы, который использовался ранее в этой главе для введения метаболизма, представляет только некоторые из ферментативных путей в клетке. Очевидно, что наше обсуждение клеточного метаболизма касается лишь небольшой части клеточной химии.

Рисунок 2-88

Гликолиз и цикл лимонной кислоты находятся в центре метаболизма. Около 500 метаболических реакций типичной клетки показаны схематически с реакциями гликолиза и цикла лимонной кислоты красным цветом . Другие реакции ведут к этим двум (подробнее…)

Все эти реакции происходят в клетке диаметром менее 0,1 мм, и для каждой требуется свой фермент. Как видно из , одна и та же молекула часто может быть частью многих различных путей. Пируват, например, является субстратом для полудюжины или более различных ферментов, каждый из которых химически модифицирует его по-своему. Один фермент превращает пируват в ацетил-КоА, другой — в оксалоацетат; третий фермент превращает пируват в аминокислоту аланин, четвертый — в лактат и так далее. Все эти разные пути конкурируют за одну и ту же молекулу пирувата, и одновременно происходят аналогичные соревнования за тысячи других малых молекул. Возможно, лучше понять эту сложность можно с помощью трехмерной метаболической карты, которая позволяет установить более прямые связи между путями (4).

Рисунок 2-89

Представление всех известных метаболических реакций с участием малых молекул в дрожжевой клетке. Как и на рис. 2-88, реакции гликолиза и цикла лимонной кислоты выделены красным цветом . Эта метаболическая карта необычна тем, что использует трехмерное изображение, (подробнее. ..)

В многоклеточном организме ситуация еще более усложняется. Разным типам клеток в целом потребуются несколько разные наборы ферментов. И разные ткани вносят различный вклад в химию организма в целом. В дополнение к различиям в специализированных продуктах, таких как гормоны или антитела, существуют значительные различия в «общих» метаболических путях между различными типами клеток одного и того же организма.

Хотя практически все клетки содержат ферменты гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и распада липидов и метаболизма аминокислот, уровни этих процессов, необходимых в разных тканях, неодинаковы. Например, нервные клетки, которые, вероятно, являются самыми привередливыми клетками в организме, почти не имеют запасов гликогена или жирных кислот и почти полностью зависят от постоянного поступления глюкозы из кровотока. Напротив, клетки печени снабжают глюкозой активно сокращающиеся мышечные клетки и перерабатывают молочную кислоту, вырабатываемую мышечными клетками, обратно в глюкозу. Все типы клеток имеют свои отличительные черты метаболизма, и они широко взаимодействуют в нормальном состоянии, а также в ответ на стресс и голодание. Можно подумать, что вся система должна быть настолько точно сбалансирована, что любое незначительное нарушение, такое как временное изменение рациона питания, будет иметь катастрофические последствия.

Рисунок 2-90

Схематическое изображение метаболического взаимодействия между клетками печени и мышц. Основным топливом активно сокращающихся мышечных клеток является глюкоза, большая часть которой поставляется клетками печени. Молочная кислота, конечный продукт анаэробного распада глюкозы в результате гликолиза (подробнее…)

Фактически, метаболический баланс клетки удивительно стабилен. Всякий раз, когда равновесие нарушается, клетка реагирует так, чтобы восстановить исходное состояние. Клетка может адаптироваться и продолжать функционировать во время голодания или болезни. Мутации многих видов могут повреждать или даже уничтожать определенные пути реакций, и тем не менее — при соблюдении определенных минимальных требований — клетка выживает. Это происходит потому, что сложная сеть из 9Механизмы управления 0473 регулируют и координируют скорости всех своих реакций. В конечном счете, этот контроль основан на замечательной способности белков изменять свою форму и свой химический состав в ответ на изменения в их непосредственном окружении. Следующей нашей задачей станут принципы, лежащие в основе построения больших молекул, таких как белки, и химия, стоящая за их регуляцией.

Резюме

Глюкоза и другие молекулы пищевых продуктов расщепляются контролируемым ступенчатым окислением с получением химической энергии в форме АТФ и НАДН. Это три основных набора реакций, которые действуют последовательно, продукты каждого из которых являются исходным материалом для следующего: гликолиз (который происходит в цитозоле), цикл лимонной кислоты (в митохондриальном матриксе) и окислительное фосфорилирование (на внутренняя митохондриальная мембрана). Промежуточные продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты используются как в качестве источников метаболической энергии, так и для производства многих малых молекул, используемых в качестве сырья для биосинтеза.