разбор слова по составу- произошло

СРОЧНО!!!! пожалуйста!!!!!​

срочно!!!! Выполните орфографический анализ слов. Укажите варианты ответов, в которых дано верное объяснение написания выделенного слова. Запишите но … мера этих ответов.1) ЗАМУЖ — это слово-исключение.2) КОСНУТЬСЯ — написание безударной гласной в корне проверяется подбором однокоренного слова с ударной проверяемой гласной.3) НЕВЗЛЮБИТЬ — НЕ с глаголом пишется всегда слитно.4) ПРИКЛЕЕННЫЙ — в полных страдательных причастиях пишется -НН-, если в слове есть приставка, кроме приставки НЕ-.5) ПРИКЛЮЧЕНИЕ — правописание приставки ПРИ- в этом слове необходимо запомнить ​

На шелковистой траве помогите сделать морфологический разбор

срочно!!!! на каком месте должно стоять двоеточие!!!!Несколько дней после отчисления Костя ещё ходил в гимназию каждое утро прилежно собирая учебники … и тетрадки, но учителям не вёдер было его пускать директор считал, что глухой ученик требует слишком много внимания. Поэтому он как потерянный часами бродил вокруг школьного здания либо сидел на траве глядя в распахнутые настежь окна. Оставаться дома Костя не хотел в любом углу в любом закуточке он ощущал на себе печальные взгляд мамы.​

срочно! ответ на вопрос​

Упражнение 342,1. Спишите, расставлия необходимые знаки препиця»ния, Влделите опорила слова и словосочетания и глии»том предложении, обозначте союзные … слоия как членыпредлоотия и си части речи,1. Баян, Меценат, Наполеон являются имелами собствен-1ыми которые служат названиями единичных предметом вы-Делотых из ряда однородных. (И, Шамшин) 2. Вниманиеучёных приковано к глубинам океана с неисчерпаемыми бо-татствами которого связано будущее человечества, (H, Малю-тин) 3. Таинственно и мрачно звучит музыка что рассказы-влото трёх зловещих картах. (Г. Левашева) 4. На ней была,падота шляпа, каких сейчас уже давно не носят. 5. Дом гдежил Д. А. Кунаев превращи сегодня в музей. 6. Эта сине-ва была такой насыщенной кaкoто мне удалось насладиться только много лет спустя в горно-боровой зоне Колорадо.(В. Набоков) 7. Они оказались в коридоре квадратные окнакоторого выходили в сад. (А. Фадеев)II. Составьте сложноподчинённые предложения с придаточнымиизъяснительными, связывая главное и придаточное предложенияпри помощи союзов что или чтобы, Используйте в качестве сказу-емых в главном предложении данные низке глаголы,Желать, мечтать, надо, необходимо, нужно, объяснить,рассказывать, стремиться, стараться.ПОМОГИТЕ ПОЖАЛУЙСТА СРОЧНО НАДО​

Прочитайте «по цепочке» текст и ответьте на вопросы. Обсудите их, под-тверждая ответы примерами из текста.6 класс:)помогите​

СРОЧНО!!!!! Расставь знаки препинания. Укажи цифры, на месте которых должно стоять двоеточие.Так что мне (1) дипломированному филологу и редактору с 3 … 0-летним стажем (2) досталась только самая лёгкая и приятная работа — «причесать» этот текст (3) то есть сделать его приемлемым (4) для широкого читателя (5) вычитать (6) исправить грамматические ошибки (7) уточнить нумерацию глав и т.п.​

СРОЧНО!!!!! Расставь знаки препинания. Укажи цифры, на месте которых должно стоять двоеточие.С кислою (1) слабою гримасой (2)портившей его красивое л … ицо, он отвернулся от нее (3) как будто подумал (4) «Тебя только недоставало (5) чтобы вся эта компания совсем мнеопротивела»​

Подлежащее и сказуемое выражены одной и той же частью речи в предложении А) выучить стихотворение было легко Б) Счастье -это быть с природой,видеть ее … ,говорить с ней. С) Он очень хороший специалист в области космонавтики. Д) Я ваш участковый врач. Е) Язык-орудие мышления.

Говенные солдаты: necto_shuhrich — LiveJournal

Или что произошло в Мытищах, подробный разбор деталий

Много словов, но смишно

«…Иван, не раздеваясь, лег на освобожденное место. Подушка была теплая после Нюры. Он закрыл глаза, и только сознание его начало путаться между сном и действительностью, как послышался какой-то странный, с прихлебами, звук, что-то ахнуло где-то — и зазвенели оконные стекла. Иван сразу пришел в себя и сел на кровати. 

———————

— Нюрка,— сказал Иван, торопливо зашнуровывая ботинки.— Дай мне винтовку, а себе возьми из кошелки левольвер какой побольше.

И, не надевая обмоток, вышел во двор. Во дворе было тихо, грязно, но дождь перестал. Еще не совсем рассвело, но видимость была уже неплохая. Самолет, расставив свои нелепые крылья, стоял на месте.

Чонкин огляделся, и странное зрелище поразило его. Метрах в двухстах за огородами клубились белые сугробы.

«Что за хрен?— удивился Чонкин.— В такую теплынь откуда же снег?»

Он заметил, что сугробы эти шевелятся и передвигаются в его сторону. Чонкин еще больше удивился и вгляделся внимательней. И тут только он понял, что это вовсе не сугробы, а некая масса людей, которые ползут по направлению к нему, Чонкину. Он не знал, что это ударный взвод, которому было поручено забросать противника бутылками с горючей жидкостью как продолжение артподготовки. Когда их обмундировывали, на складе не хватило шинелей и бойцам выдали зимние маскхалаты, которые были использованы по причине плохой погоды. «Немцы!»- подумал Чонкин. В ту же секунду ахнул винтовочный выстрел и пуля взыкнула под самым ухом Ивана. Он упал. Подполз к правой стойке шасси и укрепил винтовку между стойкой и колесом.

— Эй, сдавайтесь!— крикнул кто-то оттуда, от белых халатов.

«Русские не сдаются!»- хотел крикнуть Чонкин, но постеснялся. Вместо ответа он пприложился к прикладу и выстрелил, не целясь. И тут началось. Со стороны неприятеля захлопали беспорядочно выстрелы, и пули засвистели над Чонкиным. Большая часть пролетела мимо, но некоторые задевали самолет, распарывали обшивкуни со звоном плющились о стальные детали мотора. Чонкин уткнулся лицом в землю и время от времени, экономя патроны, стрелял неизвестно куда. Извел первую обойму, заправил вторую. Пули продолжали свистеть, некоторые из них — совсем близко. 

«Кабы старшина выдал мне каску»,— с тоской подумал Иван, но продолжить свою мысль не успел. Что-то мягкое плюхнулось рядом с ним. Он вздрогнул. Потом слегка повернул голову и открыл один глаз. Рядом с ним лежала Нюра и так же, как он, прижавшись к земле, палила в воздух сразу из двух пистолетов. Кошелка с остальными пистолетами лежала рядом про запас.

— Нюрк,— толкнул Чонкин подругу.

— Ась?

— Ты почто их-то бросила?

— Не бойсь,— сказала Нюра, нажимая сразу на два спусковых крючка.— Я их в подпол загнала и гвоздями забила. Ой, погляди!

Иван приподнял голову. Теперь белые продвигались вперед короткими перебежками.

— Этак, Нюрка, мы с ими не справимся,— сказал Чонкин.

— А ты из пулемета умеешь?— спросила Нюра.

— А где ж его взять?

— А в кабинке.

— Ой, как же это я забыл!— Чонкин вскочил и ударился головой о крыло. Прячась за фюзеляжем, оборвал тесемки брезента, залез на крыло, и не успели белые отреагировать, он был уже в задней кабине. Здесь действительно находились турельная установка и пулемет с полным боекомплектом. Чонкин схватился за ручки.

Но пулемет был неподвижен. Турель от долгого бездействия и дождей заржавела.

Начал он плечом расшатывать пулемет, но он не поддавался.

Тут что-то тяжелое без выстрела упало на верхнее крыло. Потом еще и еще. И застучало вокруг и по крыльям, зазвенело разбитое стекло, и остро запахло чем-то похожим на керосин. Чонкин высунул голову и увидел, что из-за ограды летит на него туча бутылок, наполненных желтой жидкостью. Большая часть бутылок плюхалась в грязь, но некоторые попадали по самолету, катились по крыльям и разбивались об мотор. (Впоследствии оказалось — бойцов ударного взвода забыли предупредить, что бутылки с горючей жидкостью надо сперва поджигать, и они швыряли их просто так.)

Сбоку на крыле появилась Нюра.

— Нюрка, не высувайся,— крикнул Иван,— пришибут!

— А на кой они бросают бутылки?— прокричала ему в ухо Нюра, паля одной рукой в воздух из пистолета.

— Не боись, Нюрка, опосля сдадим!— нашел в себе силы для шутки Чонкин. И приказал:

— Вот что, Нюрка, хватай самолет за хвост и крути в разные стороны! Поняла?

— Поняла!— прокрчала Нюра, сползая с плоскости на животе.

В это время генерал Дрынов сидел в блиндаже под тремя накатами и следил за происходящим сквозь перископ. Не то чтобы он был так труслив (храбрость свою он неоднократно уже показывал), просто он считал, что генералу по чину положено сидеть в блиндаже и передвигаться исключительно на бронетранспортере. В перископнон видел, как его войска сперва ползком, а потом короткими перебежками двигались по направлению к крайней избе. Оттуда тоже вели огонь, но не очень плотный. Генерал приказал телефонисту соединить его с командиром атакующего батальона и передал приказ начинать атаку.

— Есть, товарищ первый!— ответил в трубку командир батальона.

Вскоре в цепи атакующих заметно стало усиленное шевеление. Бойцы ударного взвода в белых халатах подползли вплотную к забору. Генерал видел, как они, поочередно приподнимаясь, взмахивают руками. «Бросают бутылки»,— догадался генерал.

Но почему же нет пламени?

Генерал снова соединился с комбатом.

— Почему не горят бутылки?

— Сам не понимаю, товарищ первый.

— А спичками их поджигали?— повысил голос генерал.

Было слышно, как шумно дышит в трубку командир батальона.

— Я тебя спрашиваю,— не дождался ответа Дрынов,— поджигали бутылки или нет?

— Нет, товарищ генерал.

— Почему?

— Я не знал, товарищ первый,— помолчав, признался комбат.

— В трибунале узнаешь,— пообещал генерал.— Кто есть рядом с тобой из комсостава?

— Младший лейтенант Букашев.

— Передай ему командование батальоном и отправляся под арест.

— Есть, товарищ первый,— упавшим голосом ответила трубка.

В это время застучал пулемет. Генерал удивился и, бросив трубку, кинулся к перископу.

Он увидел, что цепи атакующих залегли, а бойцы ударного взвода, вжавшись в землю, ползут обратно. Халаты на них были уже не совсем белые или, точнее сказать, совсем не белые, теперь вполне пригодные для масировки. Передвинув трубку перископа чуть левее, генерал увидел, что пулеметный огонь идет из самолета, который, движимый непонятной силой, вращается на месте.

— Что за едрит твою мать!— удивился генерал, но, отрегулировав резкозть, удивился еще больше. Некто явно женского пола в цветастом платье, расстегнутой телогрейке и сбившемся на плечи полушалке, таскает этот самолет за хвост. Вот самолет повернулся боком, и на хвосте его генерал отчетливо разглядел звезду. «Неужто — наш?»- мелькнуло в генеральском мозгу. Нет, не может быть. Обыкновенная вражеская уловка. Для этого эта баба его и крутит, чтоб обмануть. Он опять повернулся к телефону. Вызвал командира полка.

— Слушай, второй,— сказал он ему,— это говорит первый! У нас в орудии сколько снарядов осталось?

— Один, товарищ первый.

— Очень хорошо,— сказал первый.— Прикажи подтащить орудие к уборной, на которой что-то написано иностранными буквами, и пускай вдарят прямой наводкой в упор.

— Так пулемет же, товарищ первый.

— Что пулемет?

— Не дает подойти. Стреляет. Люди погибнут.

— Погибнут!— загремел генерал.— Гуманист тоже нашелся. На то и война, чтоб гибли. Подтащить орудие, я приказываю!

— Есть, товарищ первый.

В это время пулемет умолк.

Отбив атаку, Чонкин снял пальцы с гашетки. И сразу наступила тишина до звона внушах. Со стороны неприятеля тоже никто не стрелял.

— Нюрка!— обернулся Иван.

— Чего?— Нюра стояла, прислонившись к хвосту, тяжело дышала, и лицо ее было красным и мокрым, как после бани.

— Живая,— улыбнулся ей Чонкин.— Ну отдохни маленько.

Было уже совсем светло, и он хорошо видел и тех, в грязных халатах, которые швыряли бутылки, и других в серых шинелях, которых было гораздо больше. Но все они лежали, не проявляя никаких признаков жизни, и даже ощущение опасности стало как будто бы проходить. Где-то громко закричал петух: ему отозвался другой, потом третий…

«Ишь как голосисто кричат»,— думал Чонкин, не замечая, что артиллеристы подтягивают свою сорокопятку, прикрываясь уборной Гладышева, на которой было написано «wаtеr сlоsеt».

— Нюрка,— сказал Иван ласково,— отдохнула маленько?

— А чего?— Нюра утирала лицо концом полушалка.

— Принесла бы водицы. Попить охота. Только бегом, а то ишо подстрелят.

Нюра, пригнувшись, кинулась к избе.

Ахнул запоздалый выстрел, но Нюра была ужа за углом.

Вбежав в избу, она первым делом обратила внимание на крышку подпола, но в этом смысле все было в порядке, пленники сидели внизу и никак не проявляли себя. Нюра зачерпнула из ведра воды, и в это время раздался такой оглушительной силы взрыв, что пол под ней перевернулся, и, падая, она слышала, как летели со звоном стекла. 

Выстрел был очень удачным. Единственный снаряд угодил точно в цель. Бойцы по-прежнему лежали, прижавшись к земле и ожидая ответа со стороны противника. Ответа не было.

И тогда временно исполняющий обязанности командира первого батальона младший лейтенант Букашев поднялся на четвереньки.

— За Родину!— прокричал он хриплым от волнения голосом.— За Сталина! Ура-а!

Вскочил на ноги и побежал по мокрой траве, размахивая пистолетом.

На какой-то миг замерло сердце, показалось, что он один и за ним никого. Но уже в следующее мгновение услышал он за спиной мощное «ура» и топот десятков ног. Тут же заметил он и второй батальон, который тоже с криком «ура» бежал рассеянной цепью по улице, третий батальон, обойдя деревню понизу, приближался со стороны реки.

Младший лейтенант Букашев со своими орлами первым перемахнул через ограду и ворвался на огород. То, что он увидел, показалось ему невероятным. Не увидел он горы вражеских трупов, не увидел сдающихся в панике солдат противника. Он увидел разбитый самолет, у которого правая верхняя плоскость была срезана осколком и висела на тонких тросиках, а хвост вообще валялся в стороне.

Недалеко от самолета на развороченной земле лежал красноармеец с голубыми петлицами, а над ним безутешно рыдала женщина в расстегнутой телогрейке и с растрепанными волосами.

Букашев остановился. Остановились и подбежавшие за ним бойцы. Задние привставали на цыпочки, чтобы рассмотреть, что происходит впереди. Младший лейтенант, смущенно потоптавшись, стащил с головы каску. Бойцы последовали его примеру.

Подошел и полковник Лапшин. Тоже снял каску.

— Как фамилия этого красноармейца?— спросил он у женщины.

— Чонкин это Ваня, муж мой,— сказала Нюра, заливаясь слезами.

С грохотом подъехал бронетранспортер. Из него выскочили автоматчики и стали теснить красноармейцев, расчищая путь тяжело вылезавшему генералу. Разобрали часть изгороди, чтобы комдиву не пришлось задирать ноги. Заложив руки за спину, генерал не спеша прошел к самолету. Увидев лежавшего на земле Чонкина, медленно стянул с головы папаху.

Подбежал полковник Лапшин.

— Товарищ генерал,— доложил он,— задание по ликвидации банды Чонкина выполнено.

— Это и есть Чонкин?— спросил Дрынов.

— Да, товарищ генерал, это Чонкин.

— А где же банда?

Полковник растерянно закрутил головой. В это время дверь избы отворилась, и несколько вооруженных красноармейцев вывели связанных людей в серых мундирах.

— Вот она, банда,— сказал сзади кто-то из красноармейцев.

— Какая же это банда?— появился откуда-то Ревкин.— Это наши товарищи.

— Кто сказал про них «банда»?— спросил генерал и вгляделся в напиравших друг на друга красноармецев.

В рядах произошло некоторое замешательство. Бойцы попятились. Каждый старался спрятаться за спиной другого.

— Развязать их!— приказал генерал полковнику Лапшину.

— Развязать!— приказал полковник младшему лейтенанту Букашеву.

— Развязать!— приказал Букашев бойцам.

— Где же все-таки банда?— спросил генерал, всем корпусом поворачиваясь к стоявшему сзади Ревкину.

— А это надо у него спросить,— сказал Ревкин и показал на подъезжавшего в двуколке председателя Голубева.— Иван Тимофеевич! Где же банда?

Голубев привязал лошадь к забору и подошел.

— Какая банда?— спросил он, с жалостью глядя на вчерашнего своего собутыльника.

— Ну как же,— заволновался Ревкин.— Помнишь, я тебе звонил по телефону, спрашивал насчет вот товарищей, кто их арестовал? А ты мне сказал: «Чонкин со своей бандой».

— Я не говорил «с бандой»,— нахмурился Голубев.— Я сказал «с бабой». С ней вот, с Нюрой.

Услыхав свое имя, Нюра зарыдала еще пуще. Горючая слеза упала на лицо Чонкина. Чонкин вздрогнул и открыл глаза, потому что был не убит, а только слегка контужен.

— Жив! Жив!— прошелестело среди бойцов.

— Ванечка!— закричала Нюра.— Живой!

И стала покрывать лицо его поцелуями.

Чонкин потер висок.

— Что-то я долго спал,— сказал он неуверенно и вдруг увидел над собой много любопытных лиц. Чонкин нахмурился и остановил взгляд на одном из стоявших над ним людей, а именно на человеке, который держал в руке папаху.

— Кто это?— спросил он у Нюры.

— А бес его знает,— сказала Нюра.— Какой-то начальник, я в их чинах не разбираюсь.

— Так это ж генерал, Нюрка,— подумав, сказал Иван.

— Да, я генерал, сынок,— ласково сказал человек с папахой.

Чонкин смотрел на него недоверчиво.

— Нюрк,— спросил он взволнованно,— а я, случаем, не сплю?

— Нет, Ваня, ты не спишь.

Чонкин ей не очень поверил, но подумал, что генерал есть генерал и к нему надо относиться соответственно даже во сне. Он пошарил по земле рукой и, найдя лежавшую рядом пилотку, напялил ее на уши. Поднялся на нетвердые ноги и, чувствуя легкое головокружение и тошноту, приложил растопыренные пальцы к виску.

— Товарищ генерал,— доложил он, глотая слюну,— за время вашего отсутствия никакого присутствия…— Не зная, что говорить дальше, он замолчал и, часто хлопая ресницами, уставился на генерала.

— Послушай, сынок,— сказал генерал, надевая папаху,— неужели ты один сражался с целым полком?

— Не один, товарищ генерал!— Чонкин подтянул живот и выпятил грудь.

— Значит, все-таки не один?— обрадовался генерал.— А с кем же?

— С Нюркой, товарищ генерал!— приходя в себя, рявкнул Чонкин.

Среди красноармейцев раздался смех.

— Кто там смеется?!— генерал разгневанно стрельнул глазами по толпе. Смех сразу стих.— Смеяться нечего, мать вашу так!— продолжал генерал, постепенно припоминая все известные ему выражения.— Раздолбаи трах-тарарах… целым полком не могли справиться с одним говенным солдатом. А ты, Чонкин, я тебе прямо скажу,— герой, хотя на вид обыкновенный лопух. От имени командования, так твою мать, объявляю тебе благодарность и награждаю орденом.

Генерал сунул руку под плащ-полатку, снял с себя орден и прикрутил его к гимнастерке Чонкина. Вытянувшись по стойке «смирно», Чонкин покосился на орден и перевел взгляд на Нюру. Он подумал, что хорошо бы сфотографироваться, а то ведь потом никто не поверит, что сам генерал вручал ему этот орден. Он вспомнил Семушкина, старшину Пескова, каптенармуса Трофимовича. Вот перед ними сейчас показаться!..

— Товарищ генерал, разрешите обратиться!— лейтенант Филиппов молодцевато кинул руку к виску.

Генерал вздрогнул и посмотрел на лейтенанта без особой приязни. Не успели развязать, а он уже лезет.

— Ну говори,— сказал генерал неохотно.

— Прошу ознакомиться с этим документом!— Лейтенант развернул лист бумаги с дыркой в правом нижнем углу. Генерал взял бумагу и медленно стал читать. Чем больше читал, тем больше хмурился. Это был ордер. Ордер на арест изменника Родины Чонкина Ивана Васильевича.

— А где же печать?— спросил генерал, надеясь, что ордер не оформлен законным образом.

— Печать прострелена в бою,— с достоинством сказал лейтенант и потупился.

— Ну что ж,— сказал генерал смущенно,— ну что же… Если так, то конечно… У меня нет оснований не верить. Поступайте согласно ордеру.— Он отступил назад, освобождая путь лейтенанту. Лейтенант шагнул к Чонкину и двумя пальцами, как гвоздодером, вцепился в только что полученный орден. Чонкин инстинктивно попятился, но было поздно. Лейтенант дернул рукой и выдрал с орденом клок гимнастерки.

— Свинцов! Хабибуллин!— последовала команда.— Взять арестованного!

Чонкина схватили под локотки. По рядам красноармейцев прошел шум. Никто ничего не понимал.

Помня о роли командира как воспитателя, генерал Дрынов повернулся к личному составу и объявил:

— Товарищи, мой приказ о награждении рядового Чонкина отменяется. Рядовой Чонкин оказался изменником Родины. Героем он притворялся, чтобы втереться в доверие. Ясно?

— Ясно!— прокричали бойцы не очень уверенно.

— Полковник Лапшин,— сказал генерал,— постройте полк и ведите на погрузку в эшелон.

— Есть, товарищ генерал!

Полковник Лапшин выбежал на дорогу и, встав спиной к деревне, вытянул руки по швам.

— Полк!— закричал он, дав сильного «петуха».— Побатальонно, в колонну по четыре, становись!

Пока полк выстраивался на дороге, генерал вместе с Ревкиным сел в бронетранспортер и уехал. Уехал от греха подальше и Голубев.

Наконец полк построился и занял всю дорогу от одной околицы до другой.

— Полк, равняйсь!— скомандовал полковник.— Смиррно! С места с песней шагом…— полковник выдержал паузу…— марш!

Грохнули сапоги о влажную дорогу. Из середины строя взмыл высокий голос запевалы:

Скакал казак через долину,

Через кавказские края…

И сотни голосов подхватили:

Скакал казак через долину,

Через кавказские края!

Мальчишки со всей деревни бежали вдоль строя и пытались подобрать ногу. Бабы махали платочками и утирали слезы.

Позади полка хромая кляча тащила пушку-сорокопятку, а за пушкой ехал на колесиках инвалид гражданской войны Илья Жикин в буденовке. Проехав до середины деревни, он махнул рукой и повернул обратно.

Вскоре после ухода полка жители Красного увидели выезжавшую со двора Чонкина полуторку.

Лейтенант сидел в кабине рядом с шофером. Остальные четверо держали за руки стоявшего в кузове Чонкина, который, впрочем, не вырывался.

За машиной, рыдая и спотыкаясь, бежала Нюра. Косынка сбилась на плечи, волосы растрепались.

— Ваня! — кричала Нюра, давясь от рыданий.— Ванечка!— и на бегу тянула руки к машине.

Чтобы прекратить это безобразие, лейтенант приказал шоферу ехать быстрее. Шофер прибавил газу. Нюра не выдержала соревнования с машиной и, споткнувшись напоследок, упала. Но и лежа, продолжала тянуть руку в сторону быстро удалявшейся машины… Сердце Чонкина заныло от жалости к Нюре. Он рванулся, но не тут-то было, его крепко держали.

— Нюрка! —   закричал он, отчаянно мотая голвой.— Не плачь, Нюрка! Я еще вернусь!!!..»

ПЫСЫ Отрывок из «Жизнь и необычайные приключения солдата Ивана Чонкина» — романа-анекдот Владимира Войновича, который воплощают в жизнь исконно русские люди как и роман-утопию Оруэлла

«Вся ответственность с заражением до вылета лежит на игроках»

2021-04-09 13:00:00

Контент-мейкер Morf выпустил ролик с разбором проблем прошедшего ONE Esports Singapore Major 2021 по Dota 2. Он считает, что организаторы турнира неплохо справились с его проведением в офлайне в условиях пандемии COVID-19.

По мнению Morf, двухнедельный карантин не помог бы решить проблему с заражением игроков.

В первую очередь решением об отмене карантина организаторы значительно упростили жизнь участникам турнира. В отеле, где игроки проживали, не предусмотрено наличие компьютеров. Получается, что они провели бы две недели без «Доты», а потом неделю играли бы в непонятно какой форме. После чего часть коллективов полетела бы домой без призовых.

Я считаю, что организаторы выбрали оптимальное решение. На момент начала мейджора в Сингапур могли прилетать только представители ближайших стран. Они смогли договориться с правительством о въезде в страну киберспортсменов с помощью визы Connect, которая позволяет бизнесменам, политикам и другим важным деятелям посетить страну без ограничений на срок до двух недель. При этом они должны находиться в отеле под постоянным надзором и могут покидать его только в сопровождении специальных сотрудников. В нем указано, что человек должен соблюдать самоизоляцию, пока не получит тест на COVID-19. Вся ответственность с заражением до вылета лежит на игроках, а не на организаторах, которые сумели провести турнир в таких условиях.

Уже без NAVI и beastcoast — кто пропустит Singapore Major? [Обновляется по мере поступления новостей]

Не такой мейджор мы ждали.

Morf не оценил решения организаторов об изменении формата турнира после снятия NAVI и beastcoast.

На мой взгляд, если не приехали две команды, то самый логичный шаг — отдать дополнительные два слота составам из Wild Card. Раз уж ребята добрались до Сингапура, то дайте им поиграть. Но это мелочи.

По словам Morf, главная проблема турнира — ограниченное время тренировок.

Время тренировок составов было сильно ограничено, а добираться до практис румов было крайне неудобно. Кроме того, если ты покинул его, то вернуться назад ты не можешь. На мой взгляд, организаторам стоило расставить компьютеры в номерах игроков и дать им возможность готовиться по сети.

ONE Esports Singapore Major 2021 прошел с 27 марта по 4 апреля в Сингапуре. Победителем турнира стала Invictus Gaming, которая заработала $200 тыс. призовых и 500 очков DPC. В гранд-финале чемпионата состав одолел Evil Geniuses с результатом 3:2. Китайский коллектив впервые в истории смог развернуть серию со счета 0:2 на мейджоре.

Olsior: «Текущая система мейджоров — самая неоптимальная за всю историю «Доты»»

Ранее с критикой прошедшего турнира выступили комментатор Михаил «Olsior» Зверев и аналитик Евгений «Sh5dowehhh» Алексеев. Первый предложил, как можно улучшить текущий формат лиги DPC, а второй выказал надежду, что проблемы на ивенте подтолкнут Valve к изменениям в MOBA.

Sh5dowehhh о Valve: «Надеюсь, совокупность всего, что происходит последние две недели, заставит кое-кого поработать»

Кондиционер для волос Levrana Не просто кондиционер «Шиповник» — «Мне потребовалось время, чтобы с ним подружится. Кондиционер для интенсивного питания и красоты волос, с которым не просто. »

Уход за волосами — это моя любимая тема. Мне очень нравится пробовать новые средства, особенно с натуральными составами. Поэтому делая заказ в магазине натуральной косметики Levrana, я не могла не заглянуть в раздел «Для волос». Меня заинтересовал Кондиционер для питания и восстановления, и название у него было особенное — Не просто кондиционер «Шиповник», и обещанные свойства этого средства мне понравились. Вот только на деле с ним все оказалось действительно не просто.

 

Где купить: официальный интернет-магазин Levrana.

Прямая ссылка на «Не просто кондиционер «Шиповник» здесь.

Стоимость: 400 руб (на момент написания отзыва действует скидка и кондиционер стоит всего 280 руб).

Объем кондиционера 250 мл.

Кондиционер произведен в России.

 

Упаковка

Упаковка самая простая — цилиндрический пластиковый флакон с закручивающимся колпачком и дозатором диск-топ.

Оформление флакона тоже очень простенькое. Уменьшающийся верху вниз размер шрифта мне напоминает только таблицы для проверки зрения. Такой дизайн мне не кажется привлекательным. Впрочем я выбрала данное средство в интернет-магазине по описанию и составу, а не по внешнему виду, так что дизайн не столь важен. Гораздо важнее эффективность.

Изначально флакон имел защиту первого вскрытия, крышечка была заклеена лентой, мешающей ее открыть. И сам факт наличия защитной ленты, и текст на ней меня порадовали. Приятно, что производитель продумывает даже такие мелочи.

 

Крышечка открывается легко, отверстие небольшое, но нужное количество средство через него нормально выдавливается. Кондиционер довольно густой, поэтому чтобы выдавить его, порой приходится посильнее жать на стенки флакона и даже трясти.

Флакон огибает непрозрачная этикетка, оставляет только узкую не закрытую полосу. Да и сам флакон не прозрачен. Но уровень оставшегося средства все же виден на просвет.

На этикетке размещен состав, данные производителя, а так же подробное описание средства с разбором свойств активных компонентов.

Питание и восстановление. Подходит для всех типов волос.

Откройте для себя непревзойденную красоту ваших волос с не просто кондиционером Levrana. Он деликатно ухаживает за волосами, делает их послушными и облегчает расчесывание.

Масло шиповника питает и увлажняет волосы, делая их шелковистыми по всей длине.

Органический сок алоэ вера увлажняет и избавляет от ломкости.

Витамин Е помогает придать волосам гладкость и эластичность.

Экстракт крапивы снимает раздражение и сухость, стимулирует рост волос.

Экстракт розмарина борется с появлением седины, способствует густоте волос.

 

Описание мне понравилось. Мне очень нужно средство стимулирующее рост волос и избавляющее от ломкости. Но и, конечно же, облегчение расчесывания, увлажнение и питание всегда необходимы.

 

Состав:

Aqua (Природная вода), Aloe Barbadensis Leaf Juice* (Алоэ вера сок), Glycerin (Глицерин), Glyceryl Stearate Citrate (Растительный эмульгатор), Prunus amygdalus Dulcis Oil (Масло миндальное), Cetyl Alcohol (Цетиловый спирт), Hydrolyzed Soy Protein (Гидролизованные протеины сои), Betaine (Бетаин), Isoamyl Laurate (and) Isoamyl Cocoate (Растительный эмолент), Xanthan Gum (Ксантановая камедь), Lactic Acid (Молочная кислота), Rosa Canina Fruit Oil (Масло шиповника), Tocopherol (Витамин Е), Potassium sorbate (Сорбат калия), Sodium Benzoate (Бензоат натрия), Pelargonium Graveolens Flower Oil (Эфирное масло герани), Urtica dioica L. Extract (Экстракт крапивы), Citrus Sinensis oil (Эфирное масло апельсина), Rosmarinus officinalis Extract (Экстракт розмарина), Citrus aurantium oil (Эфирное масло нероли).

 

Состав полностью натуральный и содержит полезные для волос компоненты. Просто красота!

 

Срок годности кондиционера достаточно большой для натурального средства, составляет он 2 года. После начала использования срок годности снижается, но не так уж существенно, до 1 года. Это более чем достаточно, чтобы израсходовать весь флакон ( и даже не один).

Дата производства средства напечатана на флаконе, в верхней его части.

 

Органолептические свойства

 

Кондиционер достаточно густой, кремообразный, не течет, но и не слишком плотный. Легко распределяется, размазывается по волосам, и практически сразу же поглощается ими. Наносишь его на волосы, и он моментом исчезает. Из-за этого свойства легко переборщить с количеством используемого средства

Кондиционер однородный.

Цвет кондиционера светлый, немного желтоватый.

 

Аромат приятный, натуральный. Шиповник или роза, ничего больше я не чувствую. На волосах сохраняется не надолго.

 

Применение

 

Мои волосы длинные, прямые и тонкие, не объемные, не густые, а наоборот довольно редкие. Волосы ломкие. Большая часть длины не окрашена, только кончики частично обесцвечены.

 

Рекомендации производителя стандартные:

Перед применением встряхнуть флакон, нанести кондиционер на чистые влажные волосы, распределить по всей длине волос, помассировать, затем тщательно смыть водой.

Я наношу кондиционер на чистые влажные, отжатые волосы после мытья с шампунем. Кондиционер выдавливается с усилием, чем меньше средства во флаконе, тем дольше его извлекать, его приходится порой вытряхивать.

Я равномерно распределяю кондиционер по длине волос, уделяю особое внимание кончикам (корни не затрагиваю), массирую, чтобы кондиционер охватил все участки волос, ни один не остался не затронутым. Оставляю ненадолго для лучшего воздействия. На упаковке время взаимодействия кондиционера с волосами не указано, но на оф. сайте марки говорится о 3 — 7 минутах. У меня обычно на все уходит минут три, может чуть больше.

Я использую совсем небольшое количество средства, буквально чайную ложку. Но к этому я пришла путем проб и ошибок.

При первом применение я нанесла кондиционер обильно, слишком щедро. Причем не только на длину, но и на корни, так как в описание говорится об усиление роста, а как он может усилится, если нет контакта с кожей головы.

Смываю кондиционеры и маски я всегда тщательно. Но это средство нужно смывать раза в два дольше, чем другие. Итог получился плачевный. Я получила результат противоположный желаемому. Волосы потеряли объем, на корнях местами выглядели не как немытые уже два-три дня. А во время расчесывания на руках оставалась жирная пленочка. Кондиционер полностью не смылся с волос и перепитал их.

Вот так выглядели корни волос. С одного бока вроде бы неплохо, а с другого просто ужас.

В следующий раз я не стала наносить средство на корни и уменьшила порцию, распределяемую по длине. Получилось лучше, но не вау.

Второе применение

Эффект от кондиционера начал меня устраивать только с четвертого-пятого применения. Может быть волосы к нему привыкли (хотя я итак регулярно пользуюсь средствами на натуральных маслах), а может быть я просто нашла оптимальную для себя порцию средства и интенсивность ополаскивания (промывать волосы нужно долго и тщательно, большим количеством воды). Но я наконец-то вижу результат.

 

• Кондиционер очень хорошо питает и увлажняет волосы. Но тут главное не переборщить с концентрацией средства.

После использования кондиционера волосы становятся мягкими, послушными, рассыпчатыми и шелковистыми. Даже кончики совершенно не сухие и не жесткие.

Волосы прекрасно выглядят и блестят естественным здоровым блеском, хотя некоторые средства дают и более интенсивный блеск.

• Волосы становятся более гладкими,по длине меньше торчунов, хотя идеальной гладкости я все же не наблюдаю

 

• Кондиционер облегчает расчесывание, но все же не на 100%, некоторые затруднения могут наблюдаться, особенно после использования шампуня, путающего волосы.

Если волосы не достаточно тщательно промыты, на расческе остается белый налет.

Если все условия правильного нанесения и смывания соблюдены, волосы после кондиционера быстрее не грязнятся. Не наблюдается повышенной электризуемости волос.

 

В целом Не просто кондиционер «Шиповник» оказывает хорошее влияние на волосы, но для моих не сильно поврежденных волос питания оказалось даже с избытком. Я не сразу смогла подобрать необходимую разовую порция средства. Но со временем результат использования кондиционера начал меня радовать, так как он делает волосы более мягкими, красивыми, шелковистыми. И самое главное, что этот эффект не только внешний. Состав у кондиционера просто замечательный!

Состав генома и филогения микробов предсказывают их совместное присутствие в окружающей среде.

Образец цитирования: Камнева О.К. (2017) Состав генома и филогения микробов предсказывают их совместное присутствие в окружающей среде. PLoS Comput Biol 13 (2): e1005366. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005366

Редактор: Жоао Б. Ксавье, Мемориальный онкологический центр Слоуна-Кеттеринга, США

Поступила: 29 июня 2016 г .; Принята к печати: 17 января 2017 г .; Опубликовано: 2 февраля 2017 г.

Авторские права: © 2017 Ольга К.Камнева. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся либо в документе и его файлах вспомогательной информации, либо в репозитории GitHub, доступном по URL-адресу https://github.com/olgakamneva/Kamneva_2016.

Финансирование: Эта работа была поддержана Национальным институтом здравоохранения (https: // www.nih.gov/) грант RO1GM117590 и Национальным научным фондом (https://nsf.gov/), NSF DBI-1458059. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Автор заявил, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

В связи с ростом числа полимикробных инфекций [1], потенциалом внебольничной заместительной терапии для предотвращения инфекций после лечения антибиотиками [2–4] и растущим интересом к микробиомной инженерии [5,6] наблюдается насущная необходимость лучше понять механизмы, стоящие за сборкой и функционированием микробного сообщества.К сожалению, процессы, управляющие сложными сообществами микроорганизмов, остаются плохо изученными. Ниже я описываю два канонических подхода, используемых в микробной экологии для прогнозирования взаимодействий между микробами, и объясняю их ограничения.

Подходы к микробной экологии на основе филогенетических маркеров

Классические подходы к характеристике микробно-микробных взаимодействий включают исследования окружающей среды, в которых присутствие или численность различных видов в сообществе оценивается по наличию или количеству клоноспецифической 16S рРНК или других филогенетических маркеров [7,8].Эти типы данных, собранные из множества различных, но связанных между собой местообитаний [9–11] или из одной и той же среды обитания во времени или пространстве [12,13], используются для понимания взаимодействий микробов и микробов. Взаимодействия выводятся из согласованных изменений численности организмов или моделей совместного появления видов. Хотя подходы к решению проблемы, основанные на 16S рРНК, информативны, они не обеспечивают четкого понимания молекулярных механизмов предполагаемых зависимостей между видами.

Геномные подходы в микробной экологии

Хотя подходы на основе 16S рРНК не приводят к механистическому пониманию предполагаемых закономерностей микробно-микробных взаимодействий, известно, что такие взаимодействия обусловлены микробным метаболизмом и физиологией: бактерии конкурируют за основные питательные вещества [14,15], образуют пищевые цепи [16]. ] и влияют друг на друга через вторичные метаболиты [17] и сигнальные молекулы [18].Однако степень, в которой глобальный состав и структура генома влияет на экологию организма, остается неопределенной, и только недавно исследователи попытались использовать основанные на геномике подходы для характеристики микробных сообществ и их определяющих молекулярных принципов.

Наиболее популярные в настоящее время основанные на геномике подходы к прогнозированию взаимоотношений между микробами были разработаны в рамках «обратной экологии» [19,20]. Эта структура обеспечивает показатели, измеряющие метаболическую комплементарность (доля биохимических соединений, которые, по прогнозам, необходимы для метаболизма одного микроба, но синтезируются другим) и метаболической конкуренции (доля биохимических соединений, которые, согласно прогнозам, необходимы для метаболизма обоих микробов), которые может использоваться для оценки метаболического взаимодействия двух данных микроорганизмов [21].Хотя эти показатели хорошо известны и использовались для изучения микробно-микробных взаимодействий в кишечнике человека и других связанных с человеком средах обитания [21–23], неизвестно, в какой степени они могут объяснить экологические ассоциации между видами микробов.

Индексы метаболической конкуренции и комплементарности построены на основе аннотаций биохимических путей Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG), которые доступны только для некоторых белков (часто небольшой части) в любом данном геноме.Кроме того, уровень аннотации пути KEGG сильно зависит от того, насколько широко был изучен данный микроорганизм. Это два потенциальных ограничения для использования сравнительной геномики микробов KEGG в целом и для понимания микробной экологии с метаболическими индексами в частности.

Альтернативой использованию путей KEGG является оценка функциональных ассоциаций белков с помощью методов, основанных на содержании генома. Эти методы позволяют вывести функциональные ассоциации между белками с использованием показателей, полученных из ряда отдаленно связанных геномов, обобщая информацию об их составе и структуре [24].Хорошо известные основанные на содержании генома методы для прогнозирования функциональных ассоциаций белков включают филетический профиль, соседство гена и слияние генов [24]. Подход «соседство генов» основан на наблюдении, что функционально связанные белки имеют тенденцию кодироваться рядом друг с другом в различных микробных геномах. Совместное кодирование обусловлено вкладом горизонтального переноса генов в эволюцию микробного генома [25], а также некоторыми аспектами регуляции транскрипции у прокариот [26]. Было показано, что метод соседства генов превосходит другие методы при оценке с использованием комплексов EcoCyc и данных о путях [27].Несмотря на то, что были предложены составные методы, включающие информацию из нескольких стратегий прогнозирования на основе содержимого генома, было обнаружено, что они не обеспечивают значительного преимущества по сравнению с одним методом соседних генов [28].

Хотя метод соседнего гена или другие методы, основанные на содержании генома, не определяют точные молекулярные механизмы функциональных ассоциаций между белками, они успешно используются для прогнозирования новых клеточных систем [28,29], кластеров биосинтетических генов, продуцирующих вторичные метаболиты [ 30,31], гены, связанные с CRISPR [32], и новые генетические компоненты известных метаболических путей [33,34].Успех методов, основанных на содержании генома, в понимании биологии отдельных геномов предполагает, что эти методы могут быть полезны также при оценке функциональных взаимоотношений между белками в супрагеномах микробных сообществ [35]. Кроме того, основанный на содержании генома вывод о функциональных ассоциациях между белками должен в меньшей степени зависеть, чем пути KEGG, от того, насколько хорошо понимается организм, что смягчает по крайней мере одно ограничение использования аннотации KEGG.

Цели исследования

В этом исследовании я стремлюсь рассмотреть два следующих момента: (1) разработать новые геномные индексы для количественной оценки предрасположенности микробов к взаимодействию друг с другом, используя метод соседства генов для прогнозирования функциональных ассоциаций между белками; (2) понять, в какой степени микробно-микробные взаимодействия, представленные их совместным возникновением, могут быть объяснены с использованием только геномной информации.Я также оценил, насколько хорошо недавно разработанные методы, основанные на геномике, могут предсказать совместное возникновение микробов по сравнению с уже существующими.

Результаты

Прогнозы на основе соседей генов включают большую долю генов в бактериальных геномах, чем пути KEGG

Чтобы лучше понять, какая доля ORF (открытых рамок чтения) в различных микробных геномах аннотирована информацией о путях KEGG или с использованием предсказаний на основе соседей генов, я исследовал.308 микробных геномов из набора экологических данных 2 (описано ниже). Результаты показывают, что от 10% до 65% ORF включены в данные о путях KEGG из IMG JGI (S1A, фиг.). С другой стороны, использование прогнозов на основе соседей генов позволяет включать информацию из гораздо большей части генов, закодированных в каждом геноме. Предполагаемые пути, предсказанные с использованием кластеризации сетей функциональных ассоциаций белков (также называемых «кластерами функционально связанных генов» или «наборами генов» во всей рукописи), включают от 35% до 95% всех ORF (S1B Рис.).Пропорция варьируется в зависимости от организмов и зависит от минимально допустимого размера набора генов.

Новые метрики для количественной оценки ассоциаций между микробами

Индекс подобия содержания генома.

Я разработал «индекс сходства содержания генома», чтобы зафиксировать общее сходство содержания генома любых двух микробов. Основная идея использования этого показателя заключается в том, что микробы с более похожими геномами могут исключать друг друга из-за конкуренции или сосуществовать друг с другом из-за фильтрации среды обитания.Этот индекс был рассчитан для каждой соответствующей пары геномов, как показано на рис. 1A, и подробно объяснен в разделе «Материалы и методы».

Рис. 1. Иллюстрация того, как вычисляются новые индексы на основе геномики.

(A) Индекс сходства содержания генома. В случае набора генов 1 существует четыре семейства генов, которые отсутствуют или присутствуют как в геноме A, так и в геноме B, что приводит к значению сходства 4 для этого набора генов. Всего 1 набор генов содержит 8 семейств генов, что в среднем означает 0.5 из них имеют одинаковое состояние присутствия / отсутствия. Таким образом, для каждого набора генов рассчитывалось специфическое сходство набора генов на ген, на текущей иллюстрации их 7. Кроме того, для получения результатов по всему геному сводные баллы усредняются по набору генов соответствующего размера и представлены по крайней мере в одном геноме (подробности см. В тексте). (B) Индекс функциональной ассоциации микробов и микробов. Геномы двух видов (A и B) кодируют гены из 6 и 5 семейств генов соответственно, три семейства генов кодируются исключительно в геноме A (1, 4 и 5), два исключительно в геноме B (2 и 3), а три — в геноме B (2 и 3). оба генома (6, 7 и 8).Эти три категории обозначают узлы сети функциональных ассоциаций белков. Ребра, соединяющие семейства генов, подразделяются на 6 классов, как показано на рисунке. Края, соединяющие семейство генов, кодируемое только в геноме А, с семейством генов, кодируемым только в геноме B, должны пересекать границы организма, чтобы существовать в сети сообщества двух видов (A и B).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005366.g001

Индекс функциональной ассоциации микробов с микробами.

Я разрабатываю «индекс функциональной ассоциации микроб-микроб» для определения потенциала взаимодействия между белками, закодированными в геномах двух микробов, если между ними не было границы. Этот показатель был рассчитан для каждой соответствующей пары геномов, как показано на рис. 1B, и подробно объяснен в разделе «Материалы и методы».

Подход игнорирования организационных границ и обращения с сообществом микробов как с одним организмом согласуется с идеей метагенома надорганизма, которая обычно используется в микробной экологии [36].Идея супраорганизма механически оправдана благодаря наличию диффундирующих молекул, которые соединяют метаболические сети отдельных индивидуумов [37], высвобождению всех метаболитов и макромолекул в случае лизиса клеток [38] и существованию внеклеточных белков. выполняя свои функции вне клетки [39], в дополнение к другим возможностям.

Эмпирическое распределение показателей сходства содержания генома и функциональной ассоциации микроб-микроб

Чтобы оценить эмпирические свойства описанных выше индексов, я вычисляю показатели сходства содержания генома и функциональной ассоциации микроб-микроб путем сравнения генома Escherichia coli str.К-12 подл. MG1655, Clostridium tetani E88 или Halobacterium sp . NRC-1 к другим 759 микробным геномам в STRING (S2A фиг.). Сюда включены только репрезентативные, отдаленно связанные основные геномы из STRING. Дополнительные геномы, тесно связанные с тремя рассматриваемыми видами, также включены, но не связаны с коровыми геномами, отличными от E . coli , C . tetani или Halobacterium sp .

Неравномерное представление бактерий и архей в STRING очевидно из бимодального распределения филогенетических расстояний между каждым из трех фокальных геномов и остальными включенными видами (гистограммы рис.2 вверху), а также из различий между распределениями филогенетических расстояний, измеренных от Halobacterium (археи) и E . coli и C . tetani (бактерии).

Рис. 2. Связь между новыми показателями и филогенетическими дистанциями между организмами.

(A) Сходство содержания генома и (B) индексы функциональной ассоциации микроб-микроб с филогенетическими расстояниями между видами для трех таксонов микробов (показаны вверху справа) по сравнению с другими основными геномами из STRING и микробами, связанными с запрашиваемыми геномами . Распределение филогенетических дистанций (в заменах на сайт в 16S рРНК) показано в виде гистограммы вверху, распределения показателей показаны справа от соответствующих графиков.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005366.g002

По всем парам изученных видов два индекса показывают одномодальное распределение от 0,5 до 1 (рис. 2A) и от 0 до 0,4 (рис. 2B). для сходства содержания генома и функциональной ассоциации микроб-микроб, соответственно. Оба показателя падают с ростом филогенетической дистанции. В случае индекса подобия содержания генома для E . coli , взаимосвязь кажется экспоненциальной, тогда как в случае других геномов они кажутся линейными (рис. 2А).Возможно, это связано с наличием близкородственных штаммов E . coli в STRING и отсутствие большого количества близкородственных таксонов для других геномов.

Индексы, разработанные здесь, коррелируют с микробной совместимостью в двух наборах экологических данных

Корреляционный анализ проводится, чтобы выявить, могут ли новые индексы, разработанные здесь, быть полезными для прогнозирования микробной совместимости (S2B Рис.). Попарное сходство содержания генома, функциональная ассоциация микроб-микроб и совместная встречаемость микробов рассчитаны для геномов STRING, обнаруженных в следующих наборах экологических данных:

1. Совместная встречаемость микробов из различных мест обитания (морская и пресная вода, почва, среды обитания, связанные с хозяевами и т. Д.) Рассчитывается на основе Оперативной таксономической единицы (OTU) и информации о пробах в базе данных Greengenes, которая включает 308 геномов.
2. Совместная встречаемость видов микробов из кишечного микробиома человека, как сообщается в Levy and Borenstein, 2013 [21], что включает 127 геномов.

Два описанных выше набора экологических данных должны представлять разные условия для показателей, позволяющих прогнозировать ассоциации между микробами в разных средах обитания (набор данных 1) или фиксировать согласованные модели присутствия или отсутствия микробов в одной и той же среде (набор данных 2).

Затем я вычисляю частичные корреляции между индексами и совместной встречаемостью с учетом филогенетических отношений между видами для обоих наборов экологических данных (S2B Рис).Совместная встречаемость положительно коррелирует с индексом сходства содержания генома в обоих наборах экологических данных (рис.3), при этом корреляция Пирсона между показателями равна 0,207 (значение p = 0,0001) в наборе данных 1 и 0,1954 (значение p = 0,0001) в набор данных 2 (рис. 3A и 3C). Этот результат означает, что чем больше похожи геномы двух микробов, тем больше вероятность их совместного обнаружения в окружающей среде, что подчеркивает важность фильтрации среды обитания при сборе микробного сообщества как в разных средах (набор данных 1), так и в аналогичных экологических условиях. среды обитания (набор данных 2).

Рис. 3. Взаимосвязь между совместной встречаемостью и новыми показателями.

Индекс сходства содержания генома (A) и (C) и индекс функциональной ассоциации микробов и микробов (B) и (D) в двух разных наборах экологических данных, как показано в строках. На каждом графике отклик и независимые переменные скорректированы с учетом филогенетического расстояния между организмами. Корреляции Пирсона показаны для каждого графика, символы «*» и «**» обозначают соответствующее значение p Мантела <0,05 и <0,01 соответственно.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pcbi.1005366.g003

Совместная встречаемость также положительно коррелирует с индексом функциональной ассоциации микробов и микробов в обоих наборах экологических данных (рис. 3). Корреляции Пирсона между измерениями составляют 0,2437 (значение p = 0,0001) и 0,06768 (значение p = 0,0331) в наборах данных 1 и 2 соответственно (рис. 3B и 3D). Этот результат указывает на то, что таксоны, которые, как правило, встречаются вместе, имеют более высокий потенциал для взаимодействия на молекулярном уровне, как это зафиксировано здесь через реконструированную сеть функциональных ассоциаций белок-белок.

Сравнение разработанных здесь индексов с ранее существовавшими методами с использованием экологических данных по стулу человека (набор данных 2)

Набор экологических данных 2 также используется для сравнения показателей, разработанных здесь, с ранее сообщенными индексами метаболической конкуренции и комплементарности, которые построены с использованием путей KEGG. Чтобы сравнить прогностическую силу различных показателей, я провожу регрессионный анализ Мантела между совместной встречаемостью в качестве переменной ответа и одним только эфирным филогенетическим расстоянием (регрессионная модель 1) или одним из четырех доступных геномных индексов, два из которых были получены в этом исследовании и два существующих и филогенетическое расстояние между организмами (регрессионные модели 2–5) или все пять предикторов в качестве независимых переменных (регрессионная модель 6) в наборах экологических данных 2 (S2C, рис.).

Все протестированные регрессионные модели поддерживаются статистически (таблица 1), p-значения, связанные с F-статистикой, меньше 0,05. Только филогенетические дистанции объясняют 9,84% вариации совместной встречаемости микробов (регрессия 1). Все геномные индексы, если рассматривать их по одному в сочетании с филогенетическими расстояниями между микробами, также дают статистически обоснованные модели (p-значения для t-статистики, связанные с коэффициентами для геномных индексов, меньше 0.05 в регрессиях 2–5) и объясняют значительную разницу в данных совместной встречаемости (таблица 1). Сходство содержания генома объясняет самую высокую долю дисперсии в дополнение к фракции, объясняемой только филогенезом (3,44%), за которой следует индекс метаболической конкуренции, на который приходится 2,11% дисперсии. Метаболическая комплементарность объясняет 1,7% дисперсии в данных о совместной встречаемости, а индекс функциональной ассоциации микробов и микробов объясняет менее 1% дисперсии.

Модель регрессии 5, которая объединяет все четыре индекса, основанных на геномике, похоже, не улучшает предсказательную способность модели регрессии 2, которая включает филогенетическое расстояние и сходство содержимого генома. Индекс функциональной ассоциации микробов и микробов — единственный другой значимый предиктор в модели 6 (p-значение 0,0257). Модель регрессии 6 объясняет 3,81% дисперсии (в дополнение к филогении), что указывает на текущую прогностическую силу основанных на геномике методов в прогнозировании экологических ассоциаций между микробами.

Сходный состав содержимого генома в контексте определенных наборов генов обнаружен у двух совместно встречающихся видов

Firmicutes

Чтобы оценить потенциальное использование основанных на геномике методов, разработанных здесь для понимания механизмов, управляющих взаимодействием микробов и микробов, я провожу анализ предполагаемых путей в одном наборе из четырех таксонов из типа Firmicutes , обнаруженных в образцах стула. Рассматриваемый набор таксонов включает: C . идет , E . прямой , R . кишечник и E ventriosum (рис. 4). Филогенетические отношения между этими четырьмя видами, выведенные с использованием 16S рРНК, поддерживают C . Приходит — E ventriosum; и E . rectale — рэнд. кишечник как пары сестринских таксонов. В данном случае, однако, C . идет , E . rectale сочетались чаще (индекс Жаккара 0,65), чем другие комбинации четырех таксонов (рис. 4B).

Рис. 4. Предполагаемые пути, демонстрирующие сходство содержания генов у двух совместно встречающихся видов lahnospiracea.

(A) Картина отсутствия присутствия гена у двух взаимодействующих видов, C . идет и E . rectale и родственные им виды, E . ventriosum и R . кишечник , в четырех идентифицированных наборах представляющих интерес. Аббревиатуры названий видов показаны внизу тепловой карты, аннотации семейств генов из STRING показаны справа.Идентификаторы генов находятся слева от тепловой карты. (B) Модели совместного присутствия четырех рассматриваемых видов в образцах стула человека, набор экологических данных 2, показаны в виде тепловой карты. Официальные названия организмов показаны справа. Филогенетические отношения между видами, обнаруженные с помощью 16S рРНК, отображаются в виде дендрограммы вверху и слева на панелях (A) и (B). Сокращения названий видов внизу и вверху на панелях (A) и (B). Названия одновременно встречающихся таксонов выделены жирным шрифтом.Цветные клавиши для обеих панелей находятся справа.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005366.g004

Затем я ищу предполагаемые пути, демонстрирующие достаточно высокий уровень сходства содержания генома между сопутствующими таксонами и достаточное общее представление путей (см. раздел «Материалы и методы»). для деталей), по сравнению с их несовместимыми родственными линиями. Идентифицированы четыре набора генов (рис. 4А). Согласно аннотации, три из этих наборов генов связаны с метаболизмом рибофлавина и кобаламина (наборы генов 105 и 589) и энергетическим метаболизмом (набор генов 1290).Кроме того, этот поиск идентифицирует один набор генов, который включает семейства генов с неизвестной функцией (набор генов 694).

Обсуждение

Основанные на 16S подходы к микробной экологии были продуктивными и привели к полезным открытиям [9,10,40], но в то же время у них есть несколько ограничений: они не обеспечивают управление механизмами, определяющими наблюдаемые закономерности, и ограничены для сообществ, выборка из которых затруднена в рамках экологических обследований. Подходы к проблеме, основанные на геномике, могут помочь понять механизмы, управляющие сборкой и динамикой микробного сообщества, дополняя выводы, сделанные на основе экологических исследований.Они также могут помочь сделать выводы о микробах из плохо отобранных сообществ. Однако такие подходы пока ограничены, и существуют только два показателя: метаболическая конкуренция и индексы комплементарности [21,41].

Основные выводы исследования и их значение

В этом исследовании я пытаюсь продвинуть основанные на геномике методы для понимания экологических ассоциаций между микробами. Я представляю две новые общегеномные меры взаимодействия микробов и микробов — показатели сходства содержания генома и индексы функциональной ассоциации микробов и микробов — и демонстрирую, как эти показатели предсказывают ассоциации между микробами в различных средах.В частности, я показываю, что оба показателя предсказывают общую экологическую принадлежность видов бактерий, когда экологическое расхождение между средами обитания велико (рис. 3, набор данных 1). Прогностическая сила обоих индексов остается значительной даже тогда, когда изучаемые условия окружающей среды становятся более похожими, а ожидаемая экологическая дифференциация между местообитаниями сокращается (рис. 3, набор данных 2). Это указывает на присутствие детектируемого сигнала по всему геному о совместной встречаемости микробов как в высокодифференцированной, так и в сходной среде.

Регрессионный анализ также позволяет мне сравнивать предложенные здесь индексы с ранее предложенными показателями. Результаты показывают, что индекс сходства содержания генома лучше объясняет закономерности микробного сосуществования, чем сложный индекс метаболической конкуренции, построенный на основе аннотации пути KEGG (3,4% против 2,1% объясненной дисперсии, таблица 1, регрессионные модели 2 и 4 соответственно).

Хотя очевидно, что геномная информация является одним из основных факторов, определяющих экологию видов, до сих пор неизвестно, в какой степени экологические взаимодействия между видами, измеряемые здесь совместной встречаемостью, могут быть объяснены геномными данными.В этом исследовании я стремлюсь ответить на этот вопрос. Используя регрессионный анализ, я показываю, что одни только сводки генома предсказывают совместную встречаемость микробов даже с учетом филогенетических отношений между организмами и объясняют до 4% дисперсии в данных совместной встречаемости (таблица 1, регрессионная модель 6).

Это исследование также обнаруживает, что филогенетическое родство организмов является лучшим предиктором их совместного возникновения. Сама по себе филогенетическая родственность объясняет около 10% расхождений в данных о совместной встречаемости.Эти результаты подчеркивают важность эволюционного процесса в появлении экологически важных признаков в микробных геномах и согласуются с предыдущими сообщениями [9,10]. Однако это наблюдение противоречит «гипотезе предельного сходства» в экологии сообществ [42]. Сообщалось об эмпирических исследованиях, предполагающих, что близкородственные виды склонны исключать друг друга [43,44], но также были опубликованы противоречивые отчеты [45,46]. Наличие свидетельств, указывающих в разных направлениях, может указывать на то, что эффект «ограничения сходства» может быть обнаружен только для определенных значений расхождения или конкретных временных масштабов, в которых проводится обследование сообщества, он также может варьироваться в зависимости от скорости эволюции. признаков, важных в конкретной экосистеме.Выяснение этих возможностей потребует глубокого анализа и не рассматривается в исследовании.

Важно отметить, что введенные здесь индексы основаны только на составе генома и структуре различных видов микробов, а не на биохимической аннотации белков. Хотя некоторые ошибки в разрешении сетей функциональных ассоциаций белков, прогнозируемые с использованием содержимого генома, ожидаются, учитывая, что таксоны не выбираются в исследованиях секвенирования генома случайным образом [47], они, тем не менее, должны быть небольшими по сравнению с ошибками в экспериментальной биохимической аннотации.Следовательно, представленные здесь показатели должны быть более надежно применимы к широкому кругу микробов, а не только к хорошо изученным таксонам с большим количеством аннотированных метаболических путей.

Положительная корреляция между совместной встречаемостью, измеренной с помощью 16S рРНК, и сходством содержания генома, обнаруженное здесь (Таблица 1), подчеркивает важность процессов фильтрации среды обитания в сборке сообществ [48,49]. Это открытие не исключает других процессов, таких как ассортимент видов, как важных движущих сил сборки сообщества [50].Возможно, процессы, которые приводят к различиям в составе генома, кооперации или обману [15,51,52], действуют на уровне небольшого набора биологических функций и остаются незамеченными на уровне генома. Например, потеря генов биосинтеза сидерофоров, но не генов обратного захвата, некоторыми штаммами морских Vibrionaceae приводит к различиям в составе генома в сосуществующих штаммах, но только для одного конкретного кластера функционально связанных генов, а не для всего генома. [14].

Возможные ограничения предлагаемых методов

Кроме того, сходство, наблюдаемое на уровне состава генома, не обязательно приводит к сходству на уровне экспрессии мРНК или белка. Было показано, что социальный обман в распознавании кворума Pseudomonas возникает из-за изменений в экспрессии генов, а не из-за полной потери генетических модулей, кодирующих факторы, контролируемые кворумом [51]. Также известна быстрая потеря метаболической независимости из-за мутаций потери функции в кодирующих белках последовательностей, но не потеря поддающихся обнаружению ортологов [53].Представленные здесь методы предполагают, что все белки, присутствующие в геномах микробных видов, экспрессируются и функционируют. Это нереалистичное предположение, теоретически, можно было бы ослабить, но такое развитие потребовало бы информации о полногеномных паттернах экспрессии генов для обоих рассматриваемых видов, выращенных в одних и тех же условиях. Этот вид информации ограничен для эталонных геномов, но должен быть доступен для диких штаммов из метатранскриптомических исследований [54].

Отказ от использования аннотации биохимических путей является преимуществом, так как он позволяет включать сигналы от большого количества белков (S1 Рис.).С другой стороны, использование основанных на геномике прогнозов функциональных ассоциаций белков затрудняет интерпретацию результатов, особенно для индекса функциональной ассоциации микроб-микроб, поскольку «функциональная ассоциация» определяется здесь в широком смысле и включает в себя совокупность взаимодействий, варьирующихся от прямой физический контакт с генетической регуляцией к участию в одном и том же биохимическом процессе [24].

Следует подчеркнуть, что как сходство содержания генома, так и индекс функциональной ассоциации микроб-микроб основаны на статических аннотациях семейств генов из STRING, что предполагает, что все гены из одной и той же автоматически предсказанной ортологической группы имеют одинаковые функциональные ассоциации.Это явно наивное предположение, учитывая, что белки развивают новые функции в филогенезе [55,56]. Например, сравнительное геномное исследование белка домена SecA_DEAD у некоторых грамотрицательных микробов предложило несколько функциональных ассоциаций для некоторых белков семейства SecA (COG0653) из STRING, но не для всех [57]. Следовательно, исследование роли эволюции клон-специфических белков на этот тип заключения может представлять интерес.

Анализ специфического набора генов

Индексы сходства содержания генома и функциональной ассоциации микробов и микробов обобщают информацию по всему геному.В действительности, однако, только часть генома может опосредовать экологические взаимодействия. Следовательно, одним из возможных расширений представленных здесь методов является прогнозирование небольшого набора предполагаемых путей, управляющих экологическими взаимодействиями между микробами. Экспериментальное и компьютерное обнаружение белок-белковых взаимодействий в системах хозяин-микроб [58,59] позволило обнаружить ряд микробных белков, потенциально взаимодействующих с человеческими белками. Детальный анализ сетей функциональных ассоциаций белок-белок в поисках кластеров семейств генов, вносящих вклад в повышенный индекс функциональной ассоциации микробов-микробов, может привести к открытию некоторых многообещающих молекулярных систем-кандидатов.В случае сходства содержания генома одним из подходов является поиск наборов генов, демонстрирующих более высокое, чем ожидалось, сходство по составу. В этой рукописи такой обзор был проведен для двух совместно встречающихся видов из филума Firmicutes , семейства Lahnospiracea .

Было обнаружено несколько многообещающих наборов генов-кандидатов (наборы генов 105, 589, 694 и 1290). Три набора генов имеют назначенные метаболические функции (105, 589 и 1290). Например, набор 1290 генов включает гены, связанные с метаболизмом бутирата.О спорадическом филогенетическом распределении ферментов, продуцирующих масляную кислоту, потенциально вызываемом ГПГ, сообщалось у Lahnospiracea [60]. Здесь данные указывают на то, что виды lahnospiracea с аналогичным набором генов, связанных с метаболизмом масляной кислоты, C . идет и E . rectale , также имеют тенденцию встречаться в окружающей среде. Набор генов 694 содержит гены с неизвестной функцией, которые не могли быть идентифицированы с помощью анализа путей KEGG.

Набор генов 105 включает гены, относящиеся к биосинтезу витамина B12, и хотя общий профиль семейства генов в этом наборе генов аналогичен совместно встречающемуся C . идет и E . rectale , несколько генов, катализирующих начальные шаги в путях [61–63], отсутствуют в E . прямой . Эти данные потенциально предполагают обмен промежуточными продуктами биосинтеза витамина B12 между сосуществующими E . rectale и C . идет . В целом, обнаруженные здесь наборы генов составляют список многообещающих потенциальных кандидатов для дальнейших функциональных исследований, но на данный момент вызывают предположения.

Эволюционные процессы, порождающие обнаруженные закономерности, здесь не оцениваются и потребуют более глубокого филогенетического анализа. Однако скупая оценка наблюдаемых профилей присутствия и отсутствия генов в изученных четырех таксонах (рис. 4A) предполагает, что идентификация наборов генов может быть связана с потерей генов в E . ventriosum , родственник C . — это для двух наборов генов (105, два 589) и согласованного прироста и потери генов двумя сопутствующими таксонами (набор генов 694 и 1290 соответственно).

Выводы

Таким образом, это исследование показало, что филогенетическое родство является самым сильным предиктором микробной совместной встречаемости (объясняет около 10% дисперсии микробной совместной встречаемости). Индекс сходства содержания генома также считается сильным предиктором (поясняет 3.5% дисперсии), подчеркивая важность фильтрации среды обитания при сборе микробного сообщества. Индекс сходства содержимого генома обеспечивает улучшение по сравнению с более сложным индексом метаболической конкуренции, который требует аннотации метаболических путей для каждого из геномов и сильно ограничен для плохо изученных микробов. Несмотря на то, что нетривиальная доля дисперсии в данных о совместной встречаемости объясняется геномными индексами, обнаруженная объяснительная сила довольно скромна. Это подчеркивает необходимость разработки методов для улучшения существующих геномных методов, чтобы помочь в понимании внутренней работы микробных сообществ.

Материалы и методы

Основные функции и ключевые данные, необходимые для анализа, проведенного в этом исследовании, были включены в пакет genomics2ecology R, депонированный на GitHub [64]. Скрипты и данные, необходимые для получения результатов этой статьи, доступны через другой репозиторий GitHub [65].

Геномы, гены, семейства генов и функциональные ассоциации между семействами генов

Файлы views.v10.txt, sizes.mappings.v10.txt и COG.mappings.v10.txt, который предоставляет информацию о видах и аннотации генома, взаимоотношениях между геномами, генами и семействами генов, был загружен с веб-сайта STRING версии 10.0 [66]. Файл COG.links.detailed.v10.txt, который предоставляет информацию о функциональных ассоциациях между семействами генов, также был загружен с веб-сайта базы данных. Информация была извлечена из этих файлов с помощью пользовательских скриптов Python.

Сеть функционально связанных семейств генов

Глобальная сеть всех семейств генов, существующих в базе данных STRING, была определена как совокупность всех узлов (ортологичных групп из STRING) и всех ребер (оценки соседей генов из STRING выше критического значения), соединяющих узлы.Сеть доступна в пакете genomics2ecology R в таблице reference_network.

Значения оценки соседей гена не были получены в рамках этого исследования, а были получены из файла COG.links.detailed.v10.txt из STRING [66]. Критическая оценка 275 использовалась, чтобы определить, существует ли связь между двумя семействами генов или нет. Критическое значение 275 было выбрано, потому что оно соответствует лучшим значениям как специфичности, так и чувствительности на кривой ROC [57], когда баллы оцениваются на наборе известных функционально связанных белков.

Для вычисления значений индекса функциональной ассоциации микробов и микробов края эталонной генной сети обрабатывались как невзвешенные.

Предполагаемые пути и комплексы

Индекс сходства содержания генома был рассчитан на основе наборов функционально связанных генов (предполагаемых путей и комплексов). Для идентификации таких наборов генов глобальная сеть семейств генов, созданная, как описано выше, была объединена с mcl-14-137 [67,68]. Краевые веса (значения оценок соседей генов выше 275) в глобальной сети семейств генов были нормализованы на основе единиц путем вычитания минимального веса (275) из каждого значения и последующего деления результата на диапазон (1000–275).Эта схема корректировки веса аналогична тому, что рекомендуется в литературе при анализе других сетей с mcl [69]. Значение инфляции для mcl было установлено равным 4, чтобы получить мелкозернистые кластеры, и программа была запущена в режиме —abc для соответствия формату входных данных, для остальных параметров использовались настройки по умолчанию. Полученные кластеры семейств генов в дальнейшем рассматривали как предполагаемые белковые пути и комплексы. Наборы генов доступны в пакете genomics2ecology R в структуре данных reference_gene_sets.

Учитывая, что я в дальнейшем использовал предполагаемые белковые пути и комплексы для получения индекса сходства содержания генома, было интересно понять, как доля генов, участвующих в предполагаемых белковых путях и комплексах, варьируется между геномами. Я рассчитал этот процент для 308 геномов с использованием кластеров из mcl и файла protein.aliases.v10.txt из STRING. Я также получил информацию о проценте ORF в путях KEGG для тех же геномов от JGI.

Новые метрики для количественной оценки ассоциаций между микробами

Индекс подобия содержания генома.

Этот индекс был рассчитан, как показано на рис. 1A. Для каждой сети предполагаемых путей (см. Раздел выше для получения подробной информации о том, как получить предполагаемые пути), которая включает не менее 4 семейств генов, наличие и отсутствие каждого семейства генов в каждом из геномов определяется из STRING. Оценка сходства была рассчитана для каждого набора генов как количество семейств генов в наборе с одинаковыми состояниями присутствия / отсутствия в двух геномах. Это число было нормализовано по размеру набора генов, чтобы избежать больших наборов, влияющих на вывод.На последнем этапе были усреднены оценки сходства, связанные с разными кластерами. Были включены только наборы генов, присутствующие по крайней мере в одном из геномов, чтобы избежать раздувания индекса из-за отсутствия наборов генов у обоих организмов. Присутствие по крайней мере 5% семейств генов предполагаемого пути в данном геноме рассматривалось как указание на наличие пути.

Индекс функциональной ассоциации микробов с микробами.

Этот индекс был рассчитан для каждой соответствующей пары геномов, как показано на рис. 1В.Сеть функциональных ассоциаций белок-белок для данной пары организмов была получена из эталонной сети (см. Раздел выше для получения подробной информации о том, как получается эталонная сеть) путем включения семейств генов, узлов сети, присутствующих по крайней мере в одном из геномов. рассматриваются и связи, соединяющие эти генные семейства, края сети (рис. 1B). Семейства генов также были помечены, чтобы обозначить, присутствует ли белок из данного семейства генов в геноме A, геноме B или в обоих, что дает 3 типа семейств генов (A, B и обе метки, представленные синим, желтым и зеленым цветами, на рис. 1B).Такая сеть содержит 6 типов неориентированных ребер, соединяющих два узла 3 разных типов друг с другом (оба с A, оба с B, оба с обоими, A с A, A с B и B с B).

Края сети, которые соединяют белки, кодируемые исключительно в двух разных геномах (края от A до B на рис. 1B), должны пересекать границы генома, чтобы существовать в системе (рис. 1B). Остальные ребра могут образовываться в пределах одного генома. Поэтому я определил индекс функциональной ассоциации микроб-микроб между двумя микробами как долю ребер, которые должны пересекать организационные границы среди всех ребер, соединяющих семейства генов, кодируемых исключительно в одном из геномов (рис. 1B).

Сопоставление геномов STRING с двумя наборами экологических данных

В этом исследовании я использовал два набора экологических данных, чтобы понять, могут ли индексы на основе геномики предсказывать совместное появление микробов в окружающей среде. Первый набор данных был взят из файлов базы данных Greengenes от мая 2013 года [70,71], а второй — из ранее опубликованного исследования [21].

Для картирования геномов STRING на OTU Greengenes я сначала получил последовательности 16S рРНК для 1780 эталонных геномов (STRING_16S_tid.fa в репозитории GitHub [65]) из проекта базы данных рибосом [72] путем сопоставления идентификатора таксономии NCBI, предоставленного в базе данных STRING и в файлах current_Archaea_unaligned.gb и current_Bacteria_unaligned.gb, загруженных с веб-сайта RDP в июне 2015 года. Последовательности были извлечены из current_Archaea_unaligned.fa и current_Bacteria_unaligned.fa. Таксоны, не обнаруженные в RDP, были обнаружены в IMG JGI [73]. Была выбрана самая длинная последовательность 16S рРНК для каждого генома.

Данные из базы данных Greengens обрабатывались следующим образом: для каждой из 97% OTU из Greengens была выбрана одна репрезентативная последовательность, которая имела аннотацию «источник изоляции», «авторы» и «заголовок» в своей произвольной записи (97_otu_map.txt из архива gg_13_5_otus.tar.gz). Удаляли последовательности короче 900 и 1200 нуклеотидов в случае архей и бактерий соответственно. Остальные последовательности были исследованы с помощью 16S рРНК из геномов STRING с использованием blastn. Слабые попадания с идентичностью менее 95% или покрывающие менее 85% длины последовательности запроса игнорировались. Были собраны 16S рРНК из геномов STRING и соответствующая последовательность Greengenes, которая дает сильные взрывы. Собранные последовательности были сопоставлены друг с другом с использованием бактериальной модели 16S и кластеризованы с использованием полной кластеризации сцепления на основе идентичности последовательностей с помощью инструментов, доступных на веб-сайте RDP, для кластеризации использовалось 97% отсечение идентичности.Были выбраны одна OTU Greengenes и один геном STRING для представления каждого кластера, который содержал как геном STRING, так и OTU Greengenes. Таким образом, всего 1119 STRING геномов были отнесены к Greengens OTU. Код R находится в get_data_ds1.R.txt на GitHub [65].

Чтобы установить соответствие между 154 геномами из [21] (файл sd01.xlsx с веб-сайта PNAS, лист A, названия строк) и геномами STRING, я сначала изменил «официальное название» геномов STRING, заменив пробел, точку или символы тире на символы подчеркивания, затем заменяя повторяющиеся символы подчеркивания только одним, и искал точное совпадение между модифицированными именами генома STRING и именами генома из [21].С помощью этого метода было сопоставлено 83 генома из [21]. Остальные геномы были присвоены вручную, по возможности, по штамму, в противном случае по названию вида. Если в STRING присутствовало несколько штаммов одного и того же вида, случайным образом выбирался один штамм для представления генома в последующем анализе. Если в STRING не было видов с таким же названием, геном был исключен из набора данных. Всего в набор данных 2 было включено 127 геномов. Код R находится в get_data_ds2.R, список назначенных геномов находится в genomes_ds2.txt в GitHub [65].

Совместное появление ОТЕ Greengenes

Примерная информация была извлечена из файлов gg_13_5_arb_records, полученных с ftp-сайта Greengenes [71]. Файлы записей связывают последовательности с образцами. Использовались только последовательности, помеченные «источником изоляции», «авторами» и «заголовком». Идентификаторы образцов были созданы путем объединения полей «источник изоляции», «авторы» и «заголовок». Индивидуальные последовательности 16S рРНК в Greengenes сгруппированы в OTU. Здесь использовалось 97% идентичных OTU (97_otu_map.текст). OTU, которые не соответствовали геномам STRING, OTU, присутствующие менее чем в 3 образцах, и образцы с менее чем 3 OTU были удалены. В общей сложности 308 OTU (из 1119, первоначально сопоставленных с геномом из STRING) и 532 образца были оставлены для дальнейшего анализа. Подобная стратегия для фильтрации OTU / выборки использовалась ранее [10]. Совместная встречаемость OTU была рассчитана как коэффициенты сходства Жаккара [74] между профилями присутствия / отсутствия OTU в выборках, как это было ранее сделано в [21]. Код R находится в get_data_ds2.Р; сгенерированная матрица совместной встречаемости видов находится в cooccurence_ds1.txt, а список назначенных геномов находится в genomes_ds1.txt на GitHub [65].

Данные о совместной встречаемости и индексы на основе геномики из [21]

Метаболическая комплементарность и индексы конкуренции (файл sd01.xlsx, лист A), а также меры совместной встречаемости с использованием коэффициента сходства Жаккара (файл sd01.xlsx, лист B) для данных микробиома кишечника человека представлены как часть вспомогательной информации для [ 21] и были загружены с веб-сайта PNAS Competition_ds2_full.txt и cooccurrence_ds2.txt на GitHub [65].

Индексы сходства содержания генома и функциональной ассоциации микроб-микроб

Индексы сходства содержания генома и функциональной ассоциации микроб-микроб были рассчитаны для каждой релевантной пары геномов (как описано в разделе «Результаты») с использованием функций подобия и функциональной_ассоциации из пакета genomics2ecology R [64]. Код предоставляется в файлах get_data_ds1.R и get_data_ds2.R; сгенерированные индексы на основе геномики находятся в Similarities_ds1.txt, схожесть_ds2.txt, схожесть_F2.txt, association_ds1.txt, association_ds2.txt, ассоциации_F2.txt на GitHub [65].

Филогенетические деревья

Чтобы приблизить отношения между видами в двух наборах экологических данных и для коллекции видов, использованных для создания Рис. 2, я сначала выровнял последовательности 16S рРНК из соответствующих геномов STRING, используя веб-сервер RDP [72]. Затем я реконструировал филогению 16S рРНК с помощью FastTree 2.1.9 [75], файлов STRING_16S_ds1_FastTree, STRING_16S_ds2_FastTree, STRING_16S_fig2_FastTree на GitHub [65].FastTree был скомпилирован с двойной точностью, чтобы улучшить оценку длины очень коротких ветвей. Необходимо отметить, что процедура, принятая здесь, предназначена не для восстановления точного дерева видов, а скорее для учета сильного сигнала о происхождении между близкородственными видами.

Корреляция между геномными индексами и совместной встречаемостью в образцах окружающей среды и регрессионным анализом

Чтобы выяснить, как индексы на основе геномики связаны с совместной встречаемостью видов в образцах окружающей среды, я использовал частичный тест Мантеля, учитывающий филогенетическое расстояние между видами [76].S2B Фиг. Представляет собой графическое руководство по процессу. Для расчета частичных корреляций филогении сырых видов, данные о совместной встречаемости, сходстве содержания генома и индексах функциональной ассоциации микробов и микробов использовались для набора экологических данных 1 и 2. Для набора данных 2 также использовались индексы метаболической конкуренции и комплементарности. Филогенетические расстояния между видами на каждом из деревьев были рассчитаны на основе филогенетического дерева из соответствующего набора данных с использованием кофенетической функции из пакета ape R версии 3.4 [77]. Тесты проводились с использованием веганского пакета R версии 2.3–5 [78]. Корректировка филогенетического расстояния была сделана потому, что геномы нельзя рассматривать как независимые наблюдения, поскольку они связаны друг с другом посредством эволюционных процессов. Код находится в analysis.R на GitHub [65].

В дополнение к частичной корреляции я выполнил регрессионный анализ Мантеля совместной встречаемости микробов в окружающей среде и геномных индексов в наборе экологических данных 2 (см. Рисунок S2C для графического руководства).Этот анализ был выполнен с использованием пакета phytools R версии 0.5–20 [79] на том же наборе исходных данных, который использовался в корреляционном анализе (analysis.R на GitHub [65]).

Анализ отдельных наборов генов

Для выявления наборов генов, потенциально способствующих одновременному появлению C . идет и E . rectale I сначала идентифицировал наборы генов, которые включали не менее 8 семейств генов, показали общее сходство не менее 0,6 и общее представление набора генов не менее 0.6 при одновременном появлении C . идет и E . rectale сравнивали с каждым. Затем я исключил из этого списка наборы генов, которые также были идентифицированы при R . С кишечника до E ventriosum таким же образом. Полученные данные были визуализированы с помощью пакета gplots R.

Состав и образцы микробиоты различных ниш молочной железы крупного рогатого скота: потенциальные ассоциации с восприимчивостью к маститу, воспалением вымени и гиперкератозом сосков | Микробиом животных

1.

Ньюбург DS. Врожденный иммунитет и грудное молоко. J Nutr. 2005; 135: 1308–12.

2.

Gill HS, Doull F, Rutherfurd K, Cross M. Иммунорегуляторные пептиды в коровьем молоке. Br J Nutr. 2000; 84: 111–7.

3.

Фернандес Л., Ланга С., Мартин В., Мальдонадо А., Хименес Е., Мартин Р., Родригес Дж. М.. Микробиота грудного молока: происхождение и потенциальная роль в здоровье и болезнях. Pharmacol Res. 2013; 69: 1–10.

CAS Статья Google Scholar

4.

Derakhshani H, Fehr KB, Sepehri S, Francoz D, De Buck J, Barkema HW, Plaizier JC, Khafipour E. Приглашенный обзор: микробиота вымени крупного рогатого скота: факторы, способствующие и потенциальные последствия для здоровья вымени и восприимчивости к маститу. J Dairy Sci. 2018; 101: 10605–25.

5.

Derakhshani H, Plaizier JC, De Buck J, Barkema HW, Khafipour E. Ассоциация полиморфизма гена главного комплекса гистосовместимости крупного рогатого скота (BoLA) с молозивом и молочной микробиотой молочных коров в течение первой недели лактации.Микробиом . 2018; 6: 203.

Артикул Google Scholar

6.

Райнард П., Риолле С. Врожденный иммунитет молочной железы крупного рогатого скота. Vet Res. 2006; 37: 369–400.

CAS Статья Google Scholar

7.

Paulrud CO. Основные концепции канала соска крупного рогатого скота. Vet Res Commun. 2005; 29: 215–45.

8.

Задокс Р.Н., Миддлтон Дж. Р., Макдугалл С., Католм Дж., Шуккен Ю. Х.Молекулярная эпидемиология возбудителей мастита молочного скота и сравнительная значимость для человека. J Mammary Gland Biol Neoplasia. 2011; 16: 357–72.

9.

Sordillo LM. Факторы, влияющие на иммунитет молочной железы и предрасположенность к маститу. Livest Prod Sci. 2005; 98: 89–99.

Артикул Google Scholar

10.

Брем Дж., Стиджлеманс Б., Хакен В., Влигер С., Вуйст Л., Лерой Ф. Антибактериальная активность коагулазонегативных стафилококков из кожи верхушки сосков крупного рогатого скота и их ингибирующее действие на возбудителей мастита.J Appl Microbiol. 2014; 116: 1084–93.

11.

Woodward WD, Besser TE, Ward AC, Corbeil LB. Подавление роста возбудителей мастита in vitro нормальной флорой кожи сосков крупного рогатого скота. Может J Vet Res. 1987; 51: 27.

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

12.

Trosvik P, Muinck EJ. Экология бактерий желудочно-кишечного тракта человека — определение ключевых и основных таксонов. Микробиом . 2015; 3:44.

Артикул Google Scholar

13.

Stachowicz JJ. Мутуализм, содействие и структура позитивных взаимодействий экологических сообществ играют важную, но недооцениваемую роль в экологических сообществах, снижая физические или биотические нагрузки в существующих средах обитания и создавая новые среды обитания, от которых зависят многие виды. Биология. 2001; 51: 235–46.

14.

Куен Дж.С., Горден П.Дж., Манро Д., Ронг Р., Донг К., Пламмер П.Дж., Ван С., Филлипс Дж.Профилирование бактериального сообщества образцов молока как средство понимания клинического мастита крупного рогатого скота с отрицательным посевом. PLoS One. 2013; 8: e61959.

CAS Статья Google Scholar

15.

Ойкономоу Г., Бикальо М.Л., Мейра Э., Росси Р.Э., Фодич С., Мачадо В.С., Тейшейра А.Г.В., Сантистебан С., Шуккен Ю.Х., Бикальо Р.С. Микробиота коровьего молока; различение здоровых, субклинически и клинически больных четвертей. PLoS One. 2014; 9: e85904.

Артикул Google Scholar

16.

Ганда Е.К., Гаэта Н., Сипка А., Померой Б., Ойкономоу Г., Шуккен Ю.Х., Бикальо Р.К. Нормальный микробиом молока восстанавливается после экспериментального заражения Escherichia coli независимо от внутримаммарной антибиотикотерапии цефалоспорином третьего поколения у крупного рогатого скота. Микробиом . 2017; 5: 74.

Артикул Google Scholar

17.

Falentin H, Rault L, Nicolas A, Bouchard DS, Lassalas J, Lamberton P, Aubry JM, Marnet PG, Le Loir Y, Even S. Анализ микробиома сосков крупного рогатого скота показал снижение альфа-разнообразия и значительные изменения в таксономических профилях в кварталах с история мастита. Front Microbiol. 2016; 7: 480.

Артикул Google Scholar

18.

Ойкономоу Г., Мачадо В.С., Сантистебан С., Шуккен Ю.Х., Бикальо Р.К. Микробное разнообразие коровьего маститного молока, как описано пиросеквенированием метагеномной 16S рДНК.PLoS One. 2012; 7: e47671.

19.

Schukken YH, Wilson DJ, Welcome F, Garrison-Tikofsky L, Gonzalez RN. Мониторинг здоровья вымени и качества молока с помощью подсчета соматических клеток. Vet Res. 2003. 34: 579–96.

20.

Конопка А. Что такое экология микробного сообщества? ISME J. 2009; 3: 1223–30.

21.

Конопка А., Линдеманн С., Фредриксон Дж. Динамика микробных сообществ: раскрытие механизмов для определения принципов. ISME J. 2015; 9: 1488–95.

22.

Krömker V, Friedrich J. Закрытие канала соска у нелактирующих телок и его связь со здоровьем вымени при последовательной лактации. Vet Microbiol. 2009. 134: 100–5.

23.

Dingwell R, Leslie K, Schukken Y, Sargeant J, Timms L, Duffield T, Keefe GP, Kelton D, Lissemore K, Conklin J. интрамаммарные инфекции в сухой период. Ранее Vet Med. 2004. 63: 75–89.

CAS Статья Google Scholar

24.

Дойл С.Дж., Глисон Д., О’Тул П.В., Коттер, Полицейский. Воздействие сезонного содержания и подготовки сосков на микробиоту сырого молока: высокопроизводительное исследование секвенирования. Appl Environ Microbiol. 2016; 83: 02694–716.

25.

Фер КБ, Дерахшани Х., Сепери С., Плейзье Дж. К., Хафипур Э. Влияние молочной среды на микробиоту молока и воспаление молочных желез. J Dairy Sci. 2017; 100 (Приложение 2): 142.

Google Scholar

26.

Weiher E, Keddy PA.Правила сборки, нулевые модели и дисперсия признаков: новые вопросы из старых шаблонов. Ойкос. 1995; 74: 159–64.

27.

Nemergut DR, Schmidt SK, Fukami T., O’Neill SP, Bilinski TM, Stanish LF, Knelman JE, Darcy JL, Lynch RC, Wickey P. Модели и процессы сборки микробного сообщества. Microbiol Mol Biol Rev.2013; 77: 342–56.

28.

Барберан А., Бейтс С.Т., Казамайор Е.О., Фирер Н. Использование сетевого анализа для изучения моделей совместной встречаемости в микробных сообществах почвы.ISME J. 2012; 6: 343–51.

29.

Леви Р., Боренштейн Э. Метаболическое моделирование взаимодействия видов в микробиоме человека разъясняет правила сборки на уровне сообщества. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 12804–9.

30.

Боренштейн Э., Купец М., Фельдман М.В., Руппин Э. Крупномасштабная реконструкция и филогенетический анализ метаболической среды. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2008; 105: 14482–7.

31.

Addis M, Tanca A, Uzzau S, Oikonomou G, Bicalho R, Moroni P.Микробиота коровьего молока: выводы и перспективы из омических исследований. Mol BioSyst. 2016; 12: 2359–72.

32.

Керли М.Э., Харп Дж. Иммунитет в молочной железе. Ветеринарная клиника North Am Food Anim Pract. 2001; 17: 495–516.

Артикул Google Scholar

33.

Райнард П. Микробиота молочных желез жвачных животных: факт или вымысел? Vet Res. 2017; 48: 25.

Артикул Google Scholar

34.

Metzger SA, Hernandez LL, Suen G, Ruegg PL. Понимание микробиоты молока. Ветеринарная клиника North Am Food Anim Pract. 2018; 34: 427–38.

35.

Джилл Дж. Дж., Сабур П. М., Гонг Дж., Ю Х, Лесли К. Э., Гриффитс М. В.. Характеристика бактериальных популяций, выделенных из каналов сосков молочного и мясного скота, с помощью анализа последовательности гена 16S рРНК. FEMS Microbiol Ecol. 2006; 56: 471–81.

36.

Braem G, De Vliegher S, Verbist B, Heyndrickx M, Leroy F, De Vuyst L.Независимое от культуры исследование микробиоты верхушки соска дойных коров выявило широкое видовое разнообразие бактерий. Vet Microbiol. 2012; 157: 383–90.

37.

Braem G, De Vliegher S, Verbist B, Piessens V, Van Coillie E, De Vuyst L, Leroy F. Изучение микробиоты верхушек сосков клинически здоровых лактирующих молочных коров с особым акцентом на коагулазо-отрицательные стафилококки. J Dairy Sci. 2013; 96: 1499–510.

38.

Verdier-Metz I, Gagne G, Bornes S, Monsallier F, Veisseire P, Delbès-Paus C, Montel M-C.Кожа сосков коровы — потенциальный источник разнообразных микробных популяций для производства сыра. Appl Environ Microbiol. 2012; 78: 326–33.

39.

Bhatt V, Ahir V, Koringa P, Jakhesara S, Rank D, Nauriyal D, Kunjadia A, Joshi C. Сигнатуры микробиома молока у крупного рогатого скота с субклиническим маститом проанализированы с помощью секвенирования дробовика. J Appl Microbiol. 2012; 112: 639–50.

40.

De Visscher A, Supré K, Haesebrouck F, Zadoks RN, Piessens V, Van Coillie E, Piepers S, De Vliegher S.Еще одно доказательство существования видов коагулазонегативных стафилококков у молочного скота в окружающей среде и связанных с хозяином видами. Vet Microbiol. 2014; 172: 466–74.

41.

Vanderhaeghen W, Piepers S, Leroy F, Van Coillie E, Haesebrouck F, De Vliegher S. Идентификация, типирование, экология и эпидемиология коагулазонегативных стафилококков, связанных с жвачими животными. Вет Дж. 2015; 203: 44–51.

Артикул Google Scholar

42.

Vanderhaeghen W, Piepers S, Leroy F, Van Coillie E, Haesebrouck F, De Vliegher S. Приглашенный обзор: эффект, стойкость и вирулентность коагулазонегативных видов Staphylococcus , связанных со здоровьем вымени жвачных животных. J Dairy Sci. 2014; 97: 5275–93.

43.

Carson DA, Barkema HW, Naushad S, De Buck J. Бактериоцины стафилококков, отличных от aureus , выделенные из коровьего молока. Appl Environ Microbiol. 2017; 83: e01015–7.

CAS Статья Google Scholar

44.

Куигли Л., О’Салливан О., Стэнтон С., Бересфорд Т.П., Росс Р.П., Фицджеральд Г.Ф., Коттер П.Д. Сложная микробиота сырого молока. FEMS Microbiol Rev.2013; 37: 664–98.

45.

Хоган Дж., Смит К., Тодхантер Д., Шенбергер П. Частота экологического мастита в помещениях, инфицированных Corynebacterium bovis и Staphylococcus видов. J Dairy Sci. 1988. 71: 2520–5.

46.

Цзян Ц., Ян И, Синь К., Биан Х, Ли М, Чжан Б, Ли Ц, Яо З, Ху Дж, Сунь Д.Анализ микробного разнообразия субклинического мастита у молочного скота в Северо-Восточном Китае. African J Microbiol Res. 2015; 9: 687–94.

47.

Петровски К.Р., Уильямсон Н.Б., Лопес-Вильялобос Н., Паркинсон Т.Дж., Такер И.Г. Результаты посева образцов молока, отправленных в ветеринарные диагностические лаборатории с августа 2003 г. по декабрь 2006 г. в Новой Зеландии. N Z Vet J. 2011; 59: 317–22.

48.

Levine JM, D’Antonio CM. Возвращение к Элтону: обзор доказательств связи разнообразия и неоднородности.Ойкос. 1999; 87: 15–26.

49.

Lozupone CA, Stombaugh JI, Gordon JI, Jansson JK, Knight R. Разнообразие, стабильность и устойчивость микробиоты кишечника человека. Природа. 2012; 489: 220–30.

50.

Wei Z, Yang T, Friman V-P, Xu Y, Shen Q, Jousset A. Архитектура трофической сети ассоциированных с корнями бактериальных сообществ определяет инвазию патогенов и здоровье растений. Nat Commun. 2015; 6: 8413.

CAS Статья Google Scholar

51.

Эль Каутари А., Армугом Ф., Гордон Дж. И., Рауль Д., Хенриссат Б. Изобилие и разнообразие углеводно-активных ферментов в микробиоте кишечника человека. Nature Rev Microbiol. 2013; 11: 497–504.

Артикул Google Scholar

52.

Johnson EL, Heaver SL, Walters WA, Ley RE. Микробиом и метаболические заболевания: возвращаясь к бактериальному типу Bacteroidetes. J Mol Med. 2016; 95: 1–8.

53.

Клементе Дж. К., Урселл Л.К., Парфри Л.В., Найт Р.Влияние микробиоты кишечника на здоровье человека: комплексный взгляд. Клетка. 2012; 148: 1258–70.

54.

De Goffau MC, Lager S, Salter SJ, Wagner J, Kronbichler A, Charnock-Jones DS, Peacock SJ, Smith GC, Parkhill J. Распознавание микробиома реагента. Nat Microbiol. 2018; 3: 851–3.

55.

Eisenhofer R, Minich JJ, Marotz C, Cooper A, Knight R, Weyrich LS. Загрязнение в исследованиях микробиома с низкой микробной биомассой: проблемы и рекомендации. Trends Microbiol.2019; 27: 105–17.

56.

Миних Дж. Дж., Сандерс Дж. Г., Амир А., Хамфри Дж., Гилберт Дж. А., Найт Р. Количественная оценка и понимание межкважинного загрязнения в исследованиях микробиома. mSystems. 2019; 4: e00186–19.

Артикул Google Scholar

57.

Neijenhuis F, Barkema H, Hogeveen H, Noordhuizen J. Классификация и продольное исследование мозолистых концов сосков у молочных коров. J Dairy Sci. 2000; 83: 2795–804.

58.

Хармон Р.Дж., Эберхарт Р.Дж., Джаспер Д.Е., Ланглуа Б.Э., Уилсон Р.А. Микробиологические процедуры для диагностики инфекции вымени крупного рогатого скота и определения качества молока. 4-е изд. Верона: Национальный совет по маститу, Inc; 2004.

Google Scholar

59.

Дерахшани Х., Тун Х.М., Хафипур Э. Расширенное одноиндексное мультиплексное секвенирование 16S рРНК для анализа микробного сообщества на платформах MiSeq illumina. J Basic Microbiol.2016; 56: 1–6.

Артикул Google Scholar

60.

Magoc T, Salzberg SL. FLASH: быстрая корректировка длины коротких чтений для улучшения сборки генома. Биоинформатика . 2011; 27: 2957–63.

61.

Эдгар Р. UPARSE: высокоточные последовательности OTU, полученные при считывании микробного ампликона. Нат методы. 2013; 10: 996–8.

62.

Caporaso JG, Kuczynski J, Stombaugh J, Bittinger K, Bushman FD, Costello EK, Fierer N, Pena AG, Goodrich JK, Gordon JI.QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Нат методы. 2010; 7: 335–6.

63.

Эдгар Р. Поиск и кластеризация на порядки быстрее, чем BLAST. Биоинформатика. 2010; 26: 2460–1.

64.

Caporaso JG, Bittinger K, Bushman FD, DeSantis TZ, Andersen GL, Knight R. PyNAST: гибкий инструмент для выравнивания последовательностей для выравнивания матрицы. Биоинформатика . 2010; 26: 266–7.

65.

Цена МН, Дехал П.С., Аркин А.П.FastTree 2 — деревья приблизительно максимального правдоподобия для больших трасс. PLoS One. 2010; 5: e9490.

Артикул Google Scholar

66.

Paulson JN, Stine OC, Bravo HC, Pop M. Анализ дифференциальной численности для исследований микробных маркеров генов. Нат методы. 2013; 10: 1200–2.

67.

Уорвик Р., Кларк К. ПРАЙМЕР 6. Плимут: ПРИМЕР-И Лтд; 2006.

Google Scholar

68.

Оксанен Дж., Киндт Р., Лежандр П., О’Хара Б., Стивенс М.Х., Оксанен М.Дж., Предлагает М. Веганский пакет. Пакет «Экология сообщества». 2007; 10: 631–7.

69.

Galili T. Dendextend: пакет R для визуализации, настройки и сравнения деревьев иерархической кластеризации. Биоинформатика. 2015. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btv428.

70.

Zuguang G. ComplexHeatmap: создание сложных тепловых карт; 2015.

Google Scholar

71.

Морган XC, Tickle TL, Sokol H, Gevers D, Devaney KL, Ward DV, Reyes JA, Shah SA, LeLeiko N, Snapper SB. Дисфункция кишечного микробиома при воспалительном заболевании кишечника и лечении. Genome Biol. 2012; 13: R79.

CAS Статья Google Scholar

72.

Фауст К., Сатирапонгсасути Дж. Ф., Изард Дж., Сегата Н., Геверс Д., Раес Дж., Хаттенхауэр С. Взаимосвязи микробного сосуществования в микробиоме человека. PLoS Comput Biol.2012; 8: e1002606.

73.

Саймс Р.Дж. Улучшенная процедура Бонферрони для множественных тестов значимости. Биометрика. 1986; 73: 751–4.

74.

Wei T, Wei MT. Пакет «corrplot». Статистик. 2016; 56: 316–24.

75.

DeLong ER, DeLong DM, Clarke-Pearson DL. Сравнение площадей под двумя или более коррелированными кривыми рабочих характеристик приемника: непараметрический подход. Биометрия. 1988; 44: 837–45.

Границы | Состав сообщества цианобактерий и взаимодействия бактерий и бактерий способствуют стабильному появлению бактерий, ассоциированных с частицами

Введение

Цветение цианобактерий становится все более обычным явлением в пресноводных экосистемах в ответ на изменение климата.Повышение температуры, измененная гидрология и обогащение питательными веществами оказывают существенное влияние на производство микробной биомассы и состав сообществ в пресноводных системах (Carey et al., 2011). На качество воды сильно влияет антропогенная деятельность, которая приводит к гипертрофии, особенно фосфором и азотом. Из-за образования на поверхности водоемов крупных накипей уменьшается проникновение света в более глубокие слои. Это может привести к истощению кислорода, влияющему на общее функционирование экосистемы.Еще один риск цветения — выброс токсинов, вырабатываемых некоторыми видами цианобактерий, которые могут быть вредными для здоровья человека и животных. Многие гетеротрофные бактерии связаны с цианобактериями и оказывают существенное влияние на рост цианобактерий (Eiler and Bertilsson, 2004; Kolmonen et al., 2004; Tuomainen et al., 2006; Dziallas and Grossart, 2011; Klawonn et al., 2015; Adam) и др., 2016). Цианобактерии часто связаны с различными типами гетеротрофных бактерий, которые используют углерод, фиксируемый фотоавтотрофами, и играют важную роль в водной пищевой сети (Azam et al., 1983; Помрой и Вибе, 1988; Гроссарт, 2010; Woodhouse et al., 2016).

На таксономическое распределение и частоту цианобактериально-гетеротрофных бактериальных ассоциаций могут влиять абиотические факторы, включая питательные вещества, световые и температурные условия, pH и соленость, а также биотические факторы, такие как выпас (Dziallas and Grossart, 2011, 2012). Цианобактерии, в свою очередь, могут влиять на окружающую среду посредством метаболических процессов, таких как фотосинтез (Paerl, 2000; Wilson et al., 2006; Хэвенс, 2008). В этом процессе клетки цианобактерий генерируют кислород, вызывают повышение pH и выделяют ряд небольших органических молекул и питательных веществ, включая аммиак (Klawonn et al., 2015).

Кроме того, колониальные и нитчатые цианобактерии представляют собой микросреду, в которой происходят взаимодействия между бактериями и цианобактериями (Salomon et al., 2003; Dziallas and Grossart, 2012; Klawonn et al., 2015; Adam et al., 2016; Briand et al. , 2016). В этой среде обитания, «фикосфере» (Bell and Mitchell, 1972), могут происходить положительные или отрицательные взаимодействия между цианобактериями и ассоциированными с ними бактериями (Woodhouse et al., 2016). Сообщалось, что во время цветения водорослей на численность и количество гетеротрофных бактерий существенно влияет концентрация цианобактерий в клетках (Bouvy et al., 2001; Eiler and Bertilsson, 2004). Путем экссудации или лизиса клеток цианобактерии могут высвобождать различные типы органических молекул, таких как аммоний, углеводы, липиды, белки и органические кислоты, а также биоактивные соединения, такие как токсины (Amemiya et al., 1990; Sivonen and Börner, 2008; Tonietto и другие., 2014; Кер и Диттманн, 2015; Adam et al., 2016).

Временная динамика является основной частью водных экосистем с краткосрочными и долгосрочными сдвигами в составе микробного сообщества, проявляющимися в разной степени. Сезонные изменения микробного состава и активности в условиях умеренного климата сильно зависят от физических параметров, в первую очередь от температуры, которая оказывает прямое влияние на активность, видовой состав и плотность бактерий и сообществ бактериоядных животных (Caron et al., 1986; Помрой и др., 1991; Дзиаллас, Гроссарт, 2011). Краткосрочные изменения (от часов до дней), вероятно, проявляются как следствие биологических особенностей сообщества, например, взаимоотношений хищник-жертва, когда очевидны быстрые колебания численности бактерий и их потребителей. Временные штормы также могут существенно повлиять на микробные процессы в краткосрочных масштабах (Wikner et al., 1990). Понимание того, при каких условиях обитание пресноводных бактерий стабильно, имеет решающее значение для понимания индивидуального и совокупного воздействия бактерий на биогеохимические процессы.В этом исследовании мы стремились проверить гипотезу о том, что постоянные изменения в составе сообщества цианобактерий и приток аллохтонного органического вещества уменьшат стабильную распространенность гетеротрофных бактерий, связанных с частицами. Оценивая связь и стабильное распространение бактерий, ассоциированных с частицами, в течение этого 6-месячного периода, мы подчеркиваем различия в стабильности между пресноводными типами и демонстрируем, как стабильность связана с изменением видового состава цианобактерий и взаимодействиями между гетеротрофными бактериями.

Материалы и методы

Описание участка и отбор проб

Пробы воды были собраны на пяти участках в пределах Кенсингтонского пруда в парке Сентенниал, в 4 км к юго-востоку от центрального делового района Сиднея. Сбор образцов проводился совместно с Управлением водных ресурсов штата Новый Южный Уэльс с декабря 2014 года по апрель 2015 года. Измерение in situ параметров окружающей среды [проводимость, температура, растворенный кислород, флуоресцентное растворенное органическое вещество (fDOM), pH, хлорофилл, фикоцианин, и мутность] были выполнены с использованием зонда качества воды Hydrolab DS5.С каждого участка были отобраны двойные пробы подземной воды объемом 1000 мл и одна 250 мл на глубине 0,25 м. Образцы объемом 250 мл были сохранены с использованием 3 мл раствора Люголя и отправлены в Управление водных ресурсов штата Новый Южный Уэльс для расчета количества клеток и биологических объемов. Биологические объемы оценивались с использованием справочного списка размеров клеток, составленного из множества источников (например, Newcombe, 2009), как описано ранее (Hötzel and Croome, 1999). Каждую пробу объемом 1000 мл немедленно отправляли обратно в лабораторию и фильтровали в течение 3 часов после первоначального отбора проб на мембране Millipore ^TM GSWP толщиной 3 мкм.Затем фильтры хранили в РНК позже при -80 ° C.

Экстракция и секвенирование ДНК

Экстракцию ДНК

проводили с использованием протокола, модифицированного Morin et al. (2010). Затем фильтры на короткое время удаляли из РНК, разрезали на части и помещали в 50 мл пробирки, содержащие буфер ТЕ (10 мМ Трис, 1 мМ ЭДТА, pH 8,0). Фильтры подвергали трем циклам замораживания-оттаивания между жидким азотом и водяной баней при 30 ° C. Между каждым циклом фильтры ненадолго встряхивали для удаления прилипших клеток.Визуальный осмотр предварительного лизата показал ресуспендирование значительной части биомассы, о чем свидетельствует сильный зеленый цвет. К этой суспензии добавляли лизоцим (конечная концентрация 10 мг / мл ^-1 ), которую инкубировали при 37 ° C в течение 1 часа. Затем добавляли протеиназу K (1 мг мл ^-1 ) и SDS (конечная концентрация 1% мас. / Об.) И суспензию инкубировали еще 1 час при 55 ° C. Удаление углеводов достигалось добавлением CTAB (конечная концентрация 1% мас. / Об.) И NaCl (конечная конц.0,5 М) с последующей инкубацией при 65 ° C в течение 10 мин. Разделение фаз проводили с использованием 1 объема хлороформа / изоамилового спирта и нуклеиновых кислот, осажденных добавлением 0,6 объема изопропанола. Осадки ДНК промывали 70% (мас. / Об.) Ледяным этанолом, сушили на воздухе и ресуспендировали в буфере ТЕ. ДНК высокой чистоты была достигнута путем последующего выделения ДНК с помощью набора Genomic DNA Clean and Concentrator ^TM -10 (Zymo Research, Ирвин, Калифорния, США).

Область V1-3 гена 16S рРНК амплифицировали с использованием праймеров 27f и 515r с использованием ДНК-полимеразы Velocity (Bioline Pty Ltd., Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия), как описано ранее (Woodhouse et al., 2016). Эквимолярное объединение проводили с использованием набора для 96-луночных планшетов SequalPrep. Секвенирование ампликона (2 × 300 п.н. PE) выполняли в Центре геномики Рамачотти, Университет Нового Южного Уэльса (UNSW), Австралия, с использованием прибора Miseq ^TM (Illumina Inc., Сан-Диего, Калифорния, США). Демультиплексированные последовательности доступны для загрузки через короткий архив чтения NCBI в BioProject PRJNA448770. Количественную ПЦР цианобактериального гена 16S рРНК, а также генов биосинтеза сакситоксина, микроцистинов и цилиндроспермопсина проводили с использованием теста qPCR Phytoxigene ^TM CyanoDTec (Diagnostic Technology, Belrose, NSW, Australia).Мы построили калибровочные кривые, используя набор проверенных стандартов CyanoNAS, сертифицированных Национальным институтом измерений, Австралия. Были подготовлены реакции ПЦР и проведена количественная оценка с использованием Cepheid SmartCycler (Cepheid Inc., Саннивейл, Калифорния, США), как описано ранее (Crawford et al., 2017).

Биоинформатический и статистический анализ

Последовательности генерировали с 5′-конца каждого праймера 16S (27f и 519r), гарантируя, что праймеры не были включены в окончательные считывания.Кроме того, последовательности были получены из установки для секвенирования после демультиплексирования, допускающей единственное несоответствие на штрих-код. Дополнительный скрининг последовательностей, включая удаление ошибочных или неоднозначных оснований, удаление химерных последовательностей, непрерывную сборку и фильтрацию, выполняли с использованием Mothur v. 1.39.5 (Schloss et al., 2009). Кластеризация OTU выполнялась с использованием метода среднего соседа (Schloss, Westcott, 2011) на расстоянии 0,03. Таксономическое определение было выполнено с использованием комбинации Greengenes и Справочника по пресноводным микробам (Newton et al., 2011) и рабочий процесс таксономического присвоения 16S. Образцы, включая показания цианобактерий, были отобраны при минимальной глубине секвенирования 24 000 последовательностей на образец. Для каждого образца абсолютное количество цианобактерий определяли подсчетом клеток. Затем это значение использовалось для преобразования относительной численности всех связанных с частицами бактерий в абсолютную численность путем применения поправочного коэффициента, основанного на относительной численности цианобактерий в каждом образце. Например, образец, содержащий 1000 цианобактериальных клеток на мл и 50% последовательностей цианобактерий, по оценкам, содержал в общей сложности 2000 бактериальных клеток на мл, а оставшиеся 1000 клеток были распределены среди нецианобактериальной популяции.Мы признаем, что этот метод не предпочтительнее для подсчета клеток бактерий, ассоциированных с частицами, с использованием световой микроскопии (Porter and Feig, 1980) и страдает из-за различий в количестве копий генов, но расчетные абсолютные подсчеты по своей сути менее ошибочны, чем относительные количества для анализа. где мы стремимся связать численность бактерий с факторами окружающей среды и количеством клеток (Dziallas and Grossart, 2011; Eiler et al., 2012; Peura et al., 2015; Woodhouse et al., 2016). После этой коррекции все считывания цианобактерий были удалены из анализа.Альфа- и бета-разнообразие было выведено с использованием PRIMER 6 (Clarke and Warwick, 2005).

Нераспространенные ОТЕ, которые никогда не превышали 0,1% в одном образце, были исключены из анализа, поскольку их присутствие, первичный детерминант стабильности при такой низкой численности, вызывает сомнения. Остающийся набор данных содержал 75,3 ± 9,2% бактериальных последовательностей, причем снижение в основном объяснялось образцами на последних этапах периода отбора образцов. Для остальных OTU стабильность, относящаяся к постоянству отдельных OTU в течение периода выборки, оценивалась с использованием коэффициента вариации (CV), рассчитанного на основе абсолютной численности OTU.CV — это безразмерное представление стандартного отклонения, которое определяется только при наблюдении считывания, с учетом средней численности в наборе данных и позволяет сравнивать высокопоставленные и менее обильные OTU. CV обычно является континуумом, что означает, что каждый OTU считается более или менее стабильным, чем каждый другой OTU. Если значение CV превышает 200, наблюдаемая численность OTU превышает два стандартных отклонения или 95% ДИ его среднего значения и поэтому считается нестабильной.OTU с менее чем пятью наблюдениями обладали искусственно заниженными значениями CV из-за большого количества нулевых значений. Вместо этого мы считали их частью нестабильного сообщества, поскольку они возникали спорадически. (Linz et al., 2017).

Парные корреляции Спирмена между абсолютной численностью обильных OTU, данными об окружающей среде и биологическими объемами цианобактерий были рассчитаны с использованием функции rcorr в библиотеке Hmisc v. 4.0-2 в R 1.0.136 и после корректировки частоты ложных обнаружений были визуализированы в виде сети с использованием Cytoscape v.3.4.0 (Shannon et al., 2003; Smoot et al., 2011). Для полученной сети мы вывели набор показателей для каждой переменной (OTU, данные об окружающей среде и биологические объемы). В частности, мы рассмотрели степень (количество корреляций для каждого индивидуума), коэффициент кластеризации (долю потенциальных корреляций, реализуемых соседними узлами) и центральность промежуточности (долю проходов через переменную для каждого кратчайшего пути между любыми двумя переменными). Каждую из трех переменных можно рассматривать в экологическом спектре со степенью, представляющей количество потенциальных прямых эффектов, коэффициентом кластеризации, представляющим количество косвенных эффектов, и промежуточной центральностью, отражающей важность контроля над всеми узлами в сети.В нескольких исследованиях подчеркивалась центральность степени или промежуточности как потенциальных заместителей для определения ключевых видов, реакция которых на внешние возмущения определяет реакцию сообщества (Eldridge et al., 2015; Guidi et al., 2016).

Результаты

Состав сообщества

проб было отобрано с пяти участков в пределах Centennial Parklands шесть раз. Секвенирование этих образцов привело к идентификации 30 631 OTU, из которых 25 264 были идентифицированы как не связанные с типом Cyanobacteria.Анализ биологических объемов цианобактерий показал наличие большого цветения цианобактерий в период с декабря 2014 г. по февраль 2015 г. (Рисунок 1). Биологические объемы превысили 25 мм ³ л ^-1 (5 × 10 ⁵ клеток мл ^-1 ) в феврале 2014 г., после чего резко снизились. Первоначально в цветении доминировали цианобактерии рода Microcystis , а затем — Dolichospermum . Среди других основных родов-вкладчиков были Aphanocapsa, Cyanodictyon, Snowella и Cuspidothrix (рис. 1).

РИСУНОК 1. Концентрации (A) фикоцианина и биомов цианобактерий (B) всего цианобактериального сообщества (C) Microcystis , (D) Dolichospermum Aphanocapsa , (F) Cyanodictyon , (G) Snowella и (H) Cuspidothrix вида за 6-месячный период отбора проб.

PERMANOVA определила как значимое влияние сайта (Pseudo-F = 1.6001, p = 0,005), так и даты (Pseudo-F = 2,6613, p = 0,001) на состав микробного сообщества. Попарный тест t выявил значимое отличие одного сайта от всех других, независимо от даты [P _(perm) = 0,001–0,005], тогда как между остальными сайтами не наблюдалось значимых различий, независимо от даты [P _(пермь) = 0,06–0,29].После удаления этого единственного сайта не было значительного влияния сайта (Псевдо-F = 1,2334, p = 0,1), однако значительный эффект от даты был (Псевдо-F = 2,4212, p = 0,001) . Попарно каждый месяц значительно отличался от предыдущего месяца [ t = 1,33–1,44, P (перм.) = 0,002–0,007], за исключением февраля 2015 г., который существенно не отличался от выборки в январе 2015 г. [P (перм.) = 0,058].

Был реализован ограниченный анализ основных (CAP) компонентов, чтобы лучше визуализировать разделение каждого интервала выборки.Значительная дискриминация сайтов была очевидна для восьми компонентов, вместе объясняющих 60% вариации (канонический корень = 0,98, p = 0,001). Первые две оси (рисунок 2) объясняют 18,6% и 9,2% вариации и позволяют четко различать первые три точки выборки (декабрь 2014 г., январь 2015 г. и февраль 2015 г.), март 2015 г., апрель 2015 г. и май 2015 г. Меньшая дискриминация наблюдалась между выборкой в ​​декабре 2014 г. и выборкой в ​​январе / феврале 2015 г., хотя различение последних двух было невозможно, о чем свидетельствует несущественное разделение этих выборок, как было продемонстрировано ранее.Богатство и однородность видов имела тенденцию к увеличению по мере увеличения периода отбора проб, особенно после снижения общего числа клеток цианобактерий в феврале 2015 года.

РИСУНОК 2. Ограниченный анализ основных компонентов (CAP) анализ состава микробного сообщества, связанного с частицами, ограниченный датой отбора проб.

Стабильность микробного сообщества

После выбора OTU, которые продемонстрировали вклад не менее 0,1% в любую из 30 точек выборки, абсолютные количества 554 OTU были протестированы на стабильность с использованием CV в качестве прокси (Linz et al., 2017). Из этих 554 OTU 54 возникли максимум в пяти выборках и поэтому считались нестабильными по своей природе. Из оставшихся 500, 46 имели значение CV, превышающее 200, и в дальнейшем считались нестабильными. Стабильные таксоны вносили больший вклад в общее микробное сообщество в стабильные периоды (декабрь – февраль, рис. 2) и уменьшались по мере увеличения численности цианобактерий и cDOM (дополнительный рисунок S1). Стабильность проявлялась по-разному в основных пресноводных типах. Как и ожидалось, стабильность была выше на уровне клады / семейства, чем на уровне OTU (Рисунок 3).Среди пресноводных клад была общая тенденция, при которой те, которые демонстрировали более высокую относительную численность (логарифмически преобразованная), имели тенденцию демонстрировать более низкое значение CV ( r = -0,401 p = 0,014) (Рисунок 3A). Клады альфа- и бетапротеобактерий имели тенденцию быть многочисленными и стабильными (Рисунки 3A – C), тогда как клады Gammaproteobacterial и Actinobacterial были более низкими (Рисунки 3A, D – F). Двумя заметными исключениями были alfVIII (Alphaproteobacteria) и gamI (Gammaproteobacteria), которые оказались менее стабильными относительно их численности, чем ожидалось (рис. 3A).На уровне OTU эта тенденция к более высокой численности, дающей более низкие значения CV, была гораздо менее очевидной (Рисунки 3B – F). Это было подчеркнуто с помощью многих OTU Alphaproteobacterial и Betaproteobacterial с меньшей численностью, обладающих более низкими значениями CV, чем у этих наиболее распространенных OTU. Как правило, на уровне OTU Alphaproteobacteria (среднее значение = 126,5, SD = 49,57) и бетапротеобактерии (среднее значение = 124,6, SD = 42,53) демонстрируют в среднем более низкое значение CV, хотя и с более высоким стандартным отклонением, тогда как Gammaproteobacteria (среднее = 151.3, SD = 44,75) и Bacteroidetes (среднее = 145,5, SD = 45,44) показали более высокие значения CV (дополнительный рисунок S2). Интересно, что OTU актинобактерий (среднее = 117,6, SD, = 35,84), несмотря на их общую более низкую относительную численность, демонстрировали стабильно более низкие значения CV, чем другие пресноводные таксоны.

РИСУНОК 3. Относительная численность пресноводных (A) клад и (B – F) OTU как функция коэффициента вариации.

Анализ сети

Линейный корреляционный анализ был реализован для изучения взаимосвязи между абсолютной численностью пресноводных родов и переменными окружающей среды (pH, температура, DO и т. Д.), Биомами цианобактерий и молекулярными данными. Мы оценили коэффициент кластеризации, степень и центральность каждого узла в сети с учетом стабильных и нестабильных OTU, переменных окружающей среды, количества цианобактериальных клеток и молекулярных данных. ANOVA выявил значительную разницу в степени между этими группами в ( F = 6.22, p <0,001), но не для промежуточности ( p = 0,13) или кластеризации ( p = 0,21). Попарно, значимые различия в степени наблюдались между стабильными OTU и нестабильными OTU ( p = 0,047). Данные QPCR, включая специфичную для цианобактерий копию 16S рРНК, sxt копию и mcy копию, показали значительно более высокие оценки степени, чем OTU, и количество клеток ( p = 0,001–0,015).

В сети 44 из 46 нестабильных OTU, присутствующих в более чем шести выборках, были коррелированы с другими OTU.21 из них коррелировали с параметрами окружающей среды, количеством клеток или молекулярными данными. Из 454 стабильных OTU 453 были коррелированы с другими OTU. Принимая во внимание, что только 246 из них коррелировали с подсчетом клеток, молекулярными данными или данными об окружающей среде. Не было значимой разницы ( p = 0,27) между средним числом корреляций между нестабильными (3,524 ± 0,5921) и стабильными (4,243 ± 0,1782) и данными молекулярных, экологических или клеточных данных. Однако была значительная разница ( p <0.0001) в среднем количестве корреляций между нестабильными (47,77 ± 4,209) и стабильными (74,3 ± 2,284) OTU с другими OTU. В более общем плане, линейная корреляция между CV и степенью OTU – OTU может наблюдаться для всех узлов ( r = -0,0483, p <0,0001) (Рисунок 4), образец, который не воспроизводится для OTU-Environment / Степень молекулярного / клеточного подсчета ( r = -0,086, p = 0,146).

РИСУНОК 4. Число фронтов (корреляций) на OTU как функция коэффициента вариации (CV).

Подсеть корреляций строго между OTU и подсчетом ячеек или fDOM была построена для визуализации относительного вклада каждого фактора в возникновение стабильных и нестабильных OTU (рис. 5). Наиболее стабильные OTU, в основном состоящие из альфа- (синие узлы) и бетапротеобактерий (красные узлы), были положительно коррелированы либо с единичным числом Snowella , которые демонстрировали в основном равномерное распределение в течение периода выборки, либо с Snowella и Microcystis .Другие роды цианобактерий, Cuspidothrix, Cyanodictyon и Dolichospermum , показали исключительно положительные корреляции с в основном стабильными OTU. Что касается нестабильных OTU, либо Snowella , либо Microcystis показали в основном отрицательные корреляции с нестабильными OTU, хотя также присутствовал ряд положительных корреляций. Microcystis показал наибольшее количество отрицательных корреляций как со стабильными, так и с нестабильными OTU. fDOM исключительно положительно коррелировал с нестабильными OTU, включая несколько неклассифицированных OTU, Bacteroidetes и Gammaproteobacterial.

РИСУНОК 5. Подсеть, визуализирующая линейные корреляции между OTU (кружки) и биомами цианобактерий (квадраты) или fDOM (треугольник). Размер каждого OTU обратно коррелирует со значением CV для этого узла, так что более крупные узлы считаются более стабильными, чем более мелкие. Цвет узла представляет таксономии уровня типа / класса; Актинобактерии (зеленый), Alphaproteobacteria (синий), Betaproteobacteria (красный), Gammaproteobacteria (оранжевый), Bacteroidetes (черный), другие (серый).Сплошные линии представляют положительные линейные корреляции, а пунктирные линии — отрицательные линейные корреляции.

Обсуждение

Как правило, в водных системах сообщество, связанное с частицами, рассматривается в целом, с умеренным вниманием к различной природе частиц в системе (Bagatini et al., 2014; Shao et al., 2014; Louati et al. ., 2015). Фракции разного размера и даже отдельные частицы могут содержать различные микробные сообщества, мало или совсем не похожие на «средний» состав сообщества (Brachvogel et al., 2001; Lemarchand et al., 2006; Бижич-Ионеску и др., 2015; Юнг и др., 2016). Имея это в виду, все еще рассматривая сообщество, ассоциированное с «массивными» частицами, в этом исследовании мы стремились понять вклад временной изменчивости, в частности изменения видового состава и притока наземного органического вещества, на состав бактериального сообщества сообществ пресноводных цианобактерий.

Высокая временная изменчивость, присутствующая в сообществе цианобактерий (рис. 1), аналогичным образом отражается в составе микробного сообщества (рис. 2).Явный временной эффект был очевиден во всех временных точках отбора проб, за исключением февраля 2015 г., который существенно не отличался от января 2015 г. В течение этого периода мы наблюдали снижение общих биологических объемов, в основном за счет Microcystis и роста человека. Dolichospermum spp. и в меньшей степени Cyanodictyon spp. и Cuspidothrix spp. Концентрации фикоцианина, хотя и не совпадающие с общими биообъемами цианобактерий, более точно отражали изменения в составе микробного сообщества, причем концентрации превышали 2 мкг / л ^-1 , характерные для первых 3 месяцев отбора проб, которые были тесно сгруппированы (Рисунок 2).В дополнение к своей роли в сборе света фикоцианины могут действовать как запасающие молекулы, концентрации которых различаются у разных видов и внутри них (Boussiba and Richmond, 1980). То, что колебания фикоцианина, а не видового состава (Louati et al., 2015; Woodhouse et al., 2016; Zhu et al., 2016), лучше отражают изменения в составе сообщества, позволяет предположить, что микробное сообщество в значительной степени определялось изменениями в концентрация и качество пула органических веществ.

Мы внедрили CV, чтобы лучше понять, в какой степени изменения видового состава и концентраций фикоцианина привели к изменениям численности конкретных микробных таксонов (Linz et al., 2017). Стабильная встречаемость микробных таксонов внутри партикулома проявляется на разных таксономических уровнях. Значение CV превышало 150% только в случае gamI, который обычно связан с земной средой (Newton et al., 2011; Linz et al., 2017). На уровне OTU это стабильное возникновение в значительной степени ограничивалось, в каждом случае несколькими отдельными OTU, при этом другие OTU демонстрировали значительно пониженную стабильность. Это говорит о том, что доминирующая OTU, возможно, обладала набором определенных метаболических путей, которые дают экологическое преимущество, или просто ей повезло быть более многочисленной на начальных этапах колонизации частицами, ограничивает способность других устанавливать присутствие (Burke et al. al., 2011). В этом контексте мы сочли, что это наблюдение может быть связано с количеством OTU, конкурирующих за «пространство» в своей функциональной группе. Под «космосом» здесь понимается средняя численность филума. Например, высокая средняя стабильная встречаемость актинобактерий (рисунок 3 и дополнительный рисунок S2) согласуется с низким количеством OTU, хотя средняя численность этих OTU, когда они присутствуют, никогда не превышает 0,01%. Точно так же средняя численность Bacteroidetes и Gammaproteobacteria никогда не превышает 0.01%, но эти типы содержат намного больше OTU. В рамках этого исследования, по сравнению с актинобактериями, у Bacteroidetes и Gammaproteobacteria гораздо больше OTU конкурируют за «пространство» аналогичного размера, и это проявляется в более низкой стабильности с фильтрацией ниш, потенциально играющей гораздо большую роль. Альфа- и бетапротеобактерии демонстрируют компромисс со многими OTU, но также имеют большее функциональное «пространство».

Используя сетевой анализ, мы установили, являются ли ассоциации между микроорганизмами и между микроорганизмами и окружающей их средой, включая виды цианобактерий, способствуют их стабильному распространению.Сначала мы установили нестабильные OTU как любые OTU со значением CV, превышающим 200, значение, которое в конечном итоге является произвольным, учитывая, что CV явно является континуумом (рисунки 3, 4 и дополнительный рисунок S2; Linz et al., 2017). Мы рассмотрели вклад каждого узла в структуру сети, используя три показателя: степень (количество ребер), коэффициент кластеризации (представляющий количество ребер, которыми обладают первые соседи) и центральность промежуточности (представляющая количество раз, когда узел присутствует на кратчайший путь между любыми двумя узлами).Промежуточность и кластеризация обычно считаются переменными, представляющими модульность сетей, а узлы с высокими значениями часто считаются узловыми или ключевыми (Eldridge et al., 2015; Guidi et al., 2016). Как правило, хотя не было значительных различий между расположением и кластеризацией стабильных и нестабильных узлов, узлы, считающиеся стабильными, имели самые высокие значения и были похожи в этом отношении по параметрам окружающей среды, включая pH и температуру (Woodhouse et al., 2016).Наблюдалась значительная разница между степенью стабильных и нестабильных OTU, что свидетельствует о том, что стабильные OTU более связаны с другими OTU, данными окружающей среды и биомами цианобактерий. Когда мы дополнительно изучили эту взаимосвязь, мы обнаружили, что это не относится к количеству связей между стабильными и нестабильными OTU и биоразмерным объемам цианобактерий, данным по окружающей среде и количественной ПЦР. По большей части цианобактерии положительно коррелировали со стабильными, а не с нестабильными OTU. Microcystis был исключением, демонстрируя большое количество как положительных, так и отрицательных корреляций по континууму стабильности (рис. 5).Несколько исследований ранее показали как полезные, так и вредные эффекты экссудатов Microcystis , особенно микроцистина, на гетеротрофные микроорганизмы (Casamatta and Wickstrom, 2000; Berg et al., 2009; Mou et al., 2013). Что наиболее важно, вредные эффекты были более распространены там, где цветы Microcystis были редкими или отсутствовали (Casamatta and Wickstrom, 2000). Отрицательная корреляция между Microcystis и стабильными OTU может отражать это явление, хотя Microcystis spp.цветение в Кенсингтонском пруду — обычное дело. Кроме того, положительные корреляции между Microcystis и нестабильными OTU могут отражать способность этих гетеротрофных бактерий использовать преимущества периодического высвобождения микроцистина (Mou et al., 2013; Lezcano et al., 2017). Однако организмы, обычно связанные с деградацией микроцистина [ Sphingomonas (alfIII), Sphingophyxis (alfIV)], не коррелировали с Microcystis spp. (Lezcano et al., 2017). В совокупности это говорит о том, что хотя разделение в окружающей среде и численность видов цианобактерий влияют на численность отдельных OTU (рис. 5), это не влияет на среднюю общую стабильность микробного сообщества.

Более важным, однако, была значительная разница между количеством корреляций OTU – OTU для стабильных и нестабильных OTU и сильная линейная корреляция, которая наблюдалась между степенью и CV. Эта взаимосвязь также была очевидна в пределах каждого пресноводного типа, хотя и в разной степени.По отдельности актинобактерии, альфапротеобактерии и бетапротеобактерии показали более сильную взаимосвязь, чем в среднем, в то время как Gammaproteobacteria и Bacteroidetes были слабее (рис. 4). Это говорит о том, что стабильное распространение гетеротрофных бактерий тесно связано с ассоциациями, как отрицательными, так и положительными, с другими гетеротрофными бактериями. Более того, то, что эта взаимосвязь проявляется по-разному в разных таксономических группах, может отражать, что некоторые группы в большей степени зависят от перекрестного кормления, чем другие, для удовлетворения потребностей в питательных веществах (например,г., Сет, Тага, 2014).

Сильные дожди и расчистка растительности вокруг водосбора в период с апреля по май привели к заметному увеличению поступления аллохтонного органического вещества, что совпало с уменьшением численности цианобактериальной биомассы и увеличением fDOM. Меньшее количество OTU напрямую коррелировало с fDOM, чем с факторами, связанными с биомассой цианобактерий, и было ограничено OTU, аффилированными с Bacteroidetes и Gammaproteobacteria, которые в среднем были менее стабильными.Это стабильное появление, вероятно, отражает слабое сродство этих групп к специализации в пресноводных средах, при этом Gammaproteobacteria демонстрируют более сильное сродство к наземным системам (Newton et al., 2011). В целом, меньшее количество стабильных OTU доминировало в периоды высокого fDOM, хотя установление их истинной стабильности ограничено, учитывая количество точек выборки, охватывающих этот период. Низкая численность стабильных OTU в этот период соответствовала увеличению видового богатства, несмотря на снижение численности водорослей.Это согласуется с ранее предложенной концепцией, согласно которой при отсутствии нескольких доминирующих нишевых организмов они менее стабильны и с большей вероятностью будут специализироваться, что приведет к большему видовому богатству.

Таким образом, мы обнаружили, что микробные сообщества, ассоциированные с цианобактериями, состоят в основном из стабильных доминирующих таксонов. Большое количество корреляций между гетеротрофными таксонами было связано с этой повышенной стабильностью, которая, как мы предполагаем, является следствием высокой взаимозависимости. Представление о том, что высокая взаимосвязь внутри микробных и других экологических сетей ограничивает вторжение новых видов, подтверждается тесной взаимосвязью между степенью и CV.Стабильное присутствие определенных микроорганизмов в этом отношении не всегда является положительным фактором для функционирования экосистем и биоразнообразия. Высокая взаимосвязь между микробными сообществами в засушливых почвах была связана с недопустимым поглощением питательных веществ и одним из факторов низкой пространственной неоднородности (Eldridge et al., 2015). Несколько исследований подчеркнули важность микробного разнообразия в обеспечении функциональности экосистемы. В частности, в водных системах разнообразие микробов является важной движущей силой широких (дыхание) и специализированных (разложение токсинов) микробных процессов (Delgado-Baquerizo et al., 2016). Однако как в наземных, так и в водных экосистемах стабильность, продуктивность и разнообразие функций не всегда являются взаимными предложениями. Продуктивные периоды часто очень нестабильны, стабильные экосистемы озер не всегда продуктивны; и функциональное разнообразие отбирается против вторжения условно-патогенных организмов в периоды высоколабильного органического вещества. Здесь мы представили доказательства, позволяющие предположить, что микробные сообщества, связанные с цветением цианобактерий, по своей природе стабильны, однако мы также подчеркиваем, что поступление аллохтонного органического вещества и связанных с ним микробов, полученных в результате увеличения поверхностного стока, может нарушить эту стабильность.

Авторские взносы

JW и BN разработали экспериментальную работу и режим отбора проб. JW и JZ выполнили выборку полей и сгенерировали данные. JW, JZ и H-PG проанализировали данные. Рукопись подготовили JW, JZ, H-PG и BN.

Финансирование

Это исследование было поддержано программой Discovery Project Австралийского исследовательского совета (DP130102254).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить доктора Ли Боулинга и доктора Джона. Холлидею за помощь в отборе проб, подсчете и идентификации цианобактерий. Мы также хотели бы поблагодарить доктора Линн Пирсон за помощь в редактировании окончательной версии этой рукописи.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2018.00777/full#supplementary-material

РИСУНОК S1 | Относительный вклад стабильных (CV> 200%) OTU в общий состав сообщества.

РИСУНОК S2 | Распределение значений CV как фактор типа / класса.

Сноски

1. https://github.com/mcmahon-uw/FWMFG
2. https://github.com/McMahonLab/TaxAss

Список литературы

Adam, B., Klawonn, I., Svedén, J. B., Bergkvist, J., Nahar, N., Walve, J., et al. (2016). N2-фиксация, высвобождение аммония и перенос азота в микробную и классическую пищевую сеть внутри планктонного сообщества. ISME J. 10, 450–459. DOI: 10.1038 / ismej.2015.126

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амемия Ю., Като К., Окино Т. и Накаяма О. (1990). Изменения химического состава углеводов и белков в поверхностных водах во время цветения Microcystis в озере Сува. Ecol. Res. 5, 153–162. DOI: 10.1007 / BF02346987

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Азам, Ф., Фенчел, Т., Филд, Дж. Г., Грей, Дж.С., Мейер-Рейл, Л. А., и Тингстад, Ф. (1983). Экологическая роль микробов водяного столба в море. Mar. Ecol. Прог. Сер. 10, 257–263. DOI: 10.3354 / meps010257

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Багатини И. Л., Эйлер А., Бертилссон С., Клавенесс Д., Тессаролли Л. П. и Виейра А. А. Х. (2014). Хозяин-специфичность и динамика бактериальных сообществ, связанных с цветением пресноводного фитопланктона. PLoS One 9: e85950. DOI: 10.1371 / journal.pone.0085950

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл У. и Митчелл Р. (1972). Хемотаксические и ростовые реакции морских бактерий на внеклеточные продукты водорослей. Biol. Бык. 143, 265–277. DOI: 10.2307 / 1540052

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берг К. А., Лира К., Сивонен К., Паулин Л., Суомалайнен С., Туоми П. и др. (2009). Высокое разнообразие культивируемых гетеротрофных бактерий в сочетании с цветением воды цианобактериями. ISME J. 3, 314–325. DOI: 10.1038 / ismej.2008.110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бижич-Ионеску, М., Цедер, М., Ионеску, Д., Орлич, С., Фукс, Б. М., Гроссарт, Х. П. и др. (2015). Сравнение бактериальных сообществ на озерных и прибрежных морских частицах обнаруживает глубокие различия в колонизации. Environ. Microbiol. 17, 3500–3514. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12466

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буссиба, С.и Ричмонд А. Э. (1980). С-фикоцианин как запасной белок в сине-зеленой водоросли Spirulina platensis . Arch. Microbiol. 125, 143–147. DOI: 10.1007 / BF00403211

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буви М., Пагано М. и Трусселье М. (2001). Влияние цветения цианобактерий ( Cylindrospermopsis raciborskii ) на бактерии и сообщества зоопланктона в водохранилище Ингазейра (северо-восток Бразилии). Aquat. Microb. Ecol. 25, 215–227. DOI: 10.3354 / ame025215

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Brachvogel, T., Schweitzer, B., and Simon, M. (2001). Динамика и бактериальная колонизация микроагрегатов в большом мезотрофном озере. Aquat. Microb. Ecol. 26, 23–35. DOI: 10.3354 / ame026023

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бриан, Э., Гумберт, Дж. Ф., Тамбоско, К., Борман, М., и Гервик, В. Х. (2016). Роль бактерий в производстве и деградации цианопептидов Microcystis . MicrobiologyOpen 5, 469–478. DOI: 10.1002 / mbo3.343

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берк, К., Томас, Т., Льюис, М., Стейнберг, П., и Кьеллеберг, С. (2011). Состав, уникальность и изменчивость эпифитного бактериального сообщества зеленой водоросли Ulva australis . ISME J. 5, 590–600. DOI: 10.1038 / ismej.2010.164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэри, К.К., Ибелингс, Б. В., Хоффманн, Э. П., Гамильтон, Д. П., и Брукс, Дж. Д. (2011). Эко-физиологические адаптации, благоприятствующие пресноводным цианобактериям в меняющемся климате. Water Res. 46, 1394–1407. DOI: 10.1016 / j.watres.2011.12.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэрон, Д. А., Голдман, Дж. К., и Деннет, М. Р. (1986). Влияние температуры на рост, дыхание и регенерацию питательных веществ всеядной микрофлагеллатой. Заявл.Environ. Microbiol. 52, 1340–1347.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Casamatta, D. A., and Wickstrom, C. E. (2000). Чувствительность двух разобщенных сообществ бактериопланктона к экссудату цианобактерий Microcystis aeruginosa Kützing. Microb. Ecol. 40, 64–73. DOI: 10.1007 / s002480000035

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, К. Р. и Уорвик, Р. М. (2005). Программа для ЭВМ Праймер-6. Плимут: Исследование окружающей среды.

Google Scholar

Кроуфорд, А., Холлидей, Дж., Меррик, К., Брайан, Дж., Ван Астен, М., и Боулинг, Л. (2017). Использование трех подходов к мониторингу для борьбы с крупным цветением Chrysosporum ovalisporum в реке Мюррей, Австралия, 2016 г. Environ. Монит. Оценивать. 189: 202. DOI: 10.1007 / s10661-017-5916-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дельгадо-Бакерисо, М., Giaramida, L., Reich, P. B., Khachane, A. N., Hamonts, K., Edwards, C., et al. (2016). Отсутствие функциональной избыточности во взаимосвязи между микробным разнообразием и функционированием экосистемы. J. Ecol. 104, 936–946. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12585

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дзиаллас, К., Гроссарт, Х. П. (2011). Температурные и биотические факторы влияют на бактериальные сообщества, связанные с цианобактериями Microcystis sp. Environ.Microbiol. 13, 1632–1641. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2011.02479.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дзиаллас, К., Гроссарт, Х. П. (2012). Микробные взаимодействия с цианобактериями Microcystis aeruginosa и их зависимость от температуры. Mar. Biol. 159, 2389–2398. DOI: 10.1007 / s00227-012-1927-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйлер А. и Бертилссон С. (2004). Состав пресноводных бактериальных сообществ, связанных с цветением цианобактерий в четырех шведских озерах. Environ. Microbiol. 6, 1228–1243. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2004.00657.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Элдридж Д. Дж., Вудхаус Дж. Н., Курлевски Н. Дж., Хейворд М., Браун М. В. и Нейлан Б. А. (2015). Животные, собирающие почву, изменяют состав микробных сообществ и их совместное присутствие в пустынных кустарниках. ISME J. 9, 2671–2681. DOI: 10.1038 / ismej.2015.70

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гроссарт, Х.П. (2010). Экологические последствия образа жизни бактериопланктона: необходимы изменения в концепциях. Environ. Microbiol. Rep. 2, 706–714. DOI: 10.1111 / j.1758-2229.2010.00179.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Guidi, L., Chaffron, S., Bittner, L., Eveillard, D., Larhlimi, A., Roux, S., et al. (2016). Планктонные сети стимулируют экспорт углерода в олиготрофном океане. Природа 532, 465–470. DOI: 10.1038 / природа16942

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэвенс, К.Э. (2008). «Цветение цианобактерий: воздействие на водные экосистемы», в «Вредное цветение цианобактерий: состояние науки и потребности в исследованиях», , изд. Х. К. Хаднелл (Берлин: Springer), 733–747. DOI: 10.1007 / 978-0-387-75865-7_33

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хётцель Г. и Крум Р. (1999). Руководство по методам фитопланктона для австралийских пресных вод. Канберра: Земельные и водные ресурсы, научно-исследовательская корпорация.

Google Scholar

Клавонн И., Бональя С., Брюхерт В. и Плуг Х. (2015). Процессы аэробной и анаэробной трансформации азота в N2-фиксирующих агрегатах цианобактерий. ISME J. 9, 1456–1466. DOI: 10.1038 / ismej.2014.232

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Колмонен, Э., Сивонен, К., Рапала, Дж., И Хаукка, К. (2004). Разнообразие цианобактерий и гетеротрофных бактерий в цветении цианобактерий в озере Йоутикас, Финляндия. Aquat. Microbiol. Ecol. 36, 201–211. DOI: 10.3354 / ame036201

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lemarchand, C., Jardillier, L., Carrias, J. F., Richardot, M., Debroas, D., Sime-Ngando, T., et al. (2006). Состав сообщества и активность прокариот, связанных с частицами детрита, в двух контрастирующих озерных экосистемах. FEMS Microbiol. Ecol. 57, 442–451. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2006.00131.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лескано, М.А., Веласкес, Д., Кесада, А., и Эль-Шехави, Р. (2017). Разнообразие и временные сдвиги бактериального сообщества, связанные с цветением токсичных цианобактерий: взаимодействие между продуцентами и деструкторами микроцистина. Water Res. 125, 52–61. DOI: 10.1016 / j.watres.2017.08.025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линц, А.М., Крейри, Б.С., Шейд, А., Оуэнс, С., Гилберт, Дж. А., Найт, Р. и др. (2017). Состав и динамика бактериального сообщества за пять лет в пресноводных болотных озерах. м Сфера 2: e00169-17. DOI: 10.1128 / mSphere.00169-17

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луати И., Паско Н., Деброас Д., Бернар К., Гумберт Дж. Ф. и Лелуп Дж. (2015). Структурное разнообразие бактериальных сообществ, связанных с цветущими пресноводными цианобактериями, различается в зависимости от рода цианобактерий. PLoS One 10: e0140614. DOI: 10.1371 / journal.pone.0140614

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морин, Н., Валлейс, Т., Хендрикс, Л., Натали, Л., и Уилмотт, А. (2010). Эффективный протокол выделения ДНК для нитчатых цианобактерий рода Arthrospira . J. Microbiol. Методы 80, 148–154. DOI: 10.1016 / j.mimet.2009.11.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mou, X., Lu, X., Jacob, J., Sun, S., and Heath, R. (2013). Метагеномная идентификация таксонов бактериопланктона и путей, участвующих в деградации микроцистина в озере Эри. PLoS One 8: e61890. DOI: 10.1371 / journal.pone.0061890

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ньюкомб, Г. (ред.) (2009). Международное руководство по борьбе с токсичными цианобактериями. Лондон: Глобальная коалиция по исследованию водных ресурсов.

Google Scholar

Ньютон, Р. Дж., Джонс, С. Э., Эйлер, А., МакМахон, К. Д., и Бертилссон, С. (2011). Справочник по естественной истории пресноводных озерных бактерий. Microbiol.Мол. Биол. Ред. 75, 14–49. DOI: 10.1128 / MMBR.00028-10

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паерл, Х. У. (2000). «Морской планктон», в Экология цианобактерий: их разнообразие во времени и пространстве , ред. Б. А. Уиттон и М. Поттс (Дордрехт: Kluwer Academic Publishers), 121–148.

Google Scholar

Пеура, С., Бертилссон, С., Джонс, Р. И., и Эйлер, А. (2015). Устойчивые паттерны микробного взаимодействия, определяемые топологией сети. Заявл. Environ. Microbiol. 81, 2090–2097. DOI: 10.1128 / AEM.03660-14

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Помрой, Л. Р., Вибе, В. Дж., Дейбель, Д., Томпсон, Р. Дж., Роу, Г. Т., и Пакульски, Дж. Д. (1991). Бактериальные реакции на температуру и концентрацию субстрата во время весеннего цветения Ньюфаундленда. Mar. Ecol. Прог. Сер. 75, 143–159. DOI: 10.3354 / meps075143

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Портер, К.Г., Фейг Ю.С. (1980). Использование DAPI для идентификации и подсчета водной микрофлоры. Лимнол. Oceanogr. 25, 943–948. DOI: 10.4319 / lo.1980.25.5.0943

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саломон П. С., Янсон С. и Гранели Э. (2003). Молекулярная идентификация бактерий, связанных с филаментами Nodularia spumigena , и их влияние на рост цианобактерий. Вредные водоросли 2, 261–272. DOI: 10.1016 / S1568-9883 (03) 00045-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schloss, P.Д., и Уэсткотт, С. Л. (2011). Оценка и совершенствование методов, используемых в операционных подходах на основе таксономических единиц для анализа последовательности гена 16S рРНК. Заявл. Environ. Microbiol. 77, 3219–3226. DOI: 10.1128 / AEM.02810-10

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шлосс, П. Д., Весткотт, С. Л., Рябин, Т., Холл, Дж. Р., Хартманн, М., Холлистер, Э. Б. и др. (2009). Представляем mothur: программное обеспечение с открытым исходным кодом, независимое от платформы, поддерживаемое сообществом для описания и сравнения сообществ микробов. Заявл. Environ. Microbiol. 75, 7537–7541. DOI: 10.1128 / AEM.01541-09

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шеннон П., Маркиел А., Озьер О., Балига Н. С., Ван Дж. Т., Рэймидж Д. и др. (2003). Cytoscape: программная среда для интегрированных моделей сетей биомолекулярного взаимодействия. Genome Res. 13, 2498–2504. DOI: 10.1101 / gr.1239303

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шао, Дж., Jiang, Y., Wang, Z., Peng, L., Luo, S., Gu, J., et al. (2014). Взаимодействие между альгицидными бактериями и цианобактериями Microcystis aeruginosa : литические характеристики и физиологические реакции цианобактерий. Внутр. J. Environ. Sci. Technol. 11, 469–476. DOI: 10.1007 / s13762-013-0205-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сивонен, К., и Бёрнер, Т. (2008). «Биоактивные соединения, продуцируемые цианобактериями», в The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution , eds A.Эрреро и Э. Флорес (Норфолк: Caister Academic Press), 159–197.

Google Scholar

Смут, М. Э., Оно, К., Рушейнски, Дж., Ван, П. Л., и Идекер, Т. (2011). Cytoscape 2.8: новые функции для интеграции данных и визуализации сети. Биоинформатика 27, 431–432.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Тониетто А. Э., Ломбарди А. Т., Виейра А. А. Х., Пэрриш К. К. и Чуэри Р. Б. (2014). Экссудаты Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanobacteria): химическая характеристика и способность к комплексообразованию Cu, Zn, Cd и Pb. Water Res. 49, 381–390. DOI: 10.1016 / j.watres.2013.10.025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Туомайнен, Дж., Хиетанен, С., Купаринен, Дж., Мартикайнен, П. Дж., И Сервомаа, К. (2006). Структура сообщества бактерий, ассоциированных с Nodularia sp. (цианобактерии) собираются в Балтийском море. Microb. Ecol. 53, 513–522. DOI: 10.1007 / s00248-006-9130-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Викнер, Дж., Расулзадеган, Ф., и Хагтрем, Å (1990). Периодическая активность бактериоядных животных уравновешивает рост бактерий в морской среде. Лимнол. Oceanogr. 35, 313–324. DOI: 10.4319 / lo.1990.35.2.0313

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилсон, А. Э., Сарнел, О., и Тиллманс, А. Р. (2006). Влияние токсичности и морфологии цианобактерий на рост популяции пресноводного зоопланктона: метаанализ лабораторных экспериментов. Лимнол. Oceanogr. 51, 1915–1924.DOI: 10.4319 / lo.2006.51.4.1915

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вудхаус, Дж. Н., Кинсела, А. С., Коллинз, Р. Н., Боулинг, Л. К., Ханиман, Г. Л., Холлидей, Дж. К. и др. (2016). Сообщества микробов отражают временные изменения в составе цианобактерий в мелководном эфемерном пресноводном озере. ISME J. 10, 1337–1351. DOI: 10.1038 / ismej.2015.218

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юнг, К. М., Уорд, К. С., Дэвис, К. М., Джонсон, З. И., и Хант, Д. Э. (2016). Нечувствительность разнообразных и изменчивых во времени микробных сообществ, связанных с частицами, к параметрам окружающей среды морской воды. Заявл. Environ. Microbiol. 82, 3431–3437. DOI: 10.1128 / AEM.00395-16

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhu, L., Zancarini, A., Louati, I., De Cesare, S., Duval, C., Tambosco, K., et al. (2016). Бактериальные сообщества, связанные с четырьмя родами цианобактерий, демонстрируют структурные и функциональные различия: данные экспериментального подхода. Фронт. Microbiol. 7: 1662. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.01662

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Состав и структурные аспекты природного ферригидрита

Реферат

Была охарактеризована серия природных ферригидритов, отобранных из кислой среды дренажа шахт, и проведено их сравнение с синтетическим двухстрочным ферригидритом с использованием метода полного рассеяния рентгеновских лучей высокой энергии и анализа функции распределения пар , Сканирующая просвечивающая рентгеновская микроскопия (STXM), просвечивающая электронная микроскопия (TEM), измерения площади поверхности BET N ₂ и химические экстракции, чтобы наложить ограничения на их структурные и физические свойства в зависимости от состава.В целом, ближнее и промежуточное упорядочение природных образцов сравнимо с синтетическим ферригидритом. Однако с увеличением содержания Al, Si и органического вещества наблюдалось уменьшение размера частиц и увеличение структурного беспорядка. Предполагается, что диоксид кремния оказывает выраженное влияние на кристалличность ферригидрита в результате его ингибирующего действия на полимеризацию Fe и рост частиц, и, вероятно, он образует комплексы на поверхности наночастиц ферригидрита. С другой стороны, алюминий может заменять Fe ³⁺ в природном ферригидрите.Органическое вещество широко распространено и тесно связано с агрегатами ферригидрита, и его присутствие во время осаждения ферригидрита могло способствовать дополнительному структурному беспорядку. Увеличение содержания примесей влияет не только на размер частиц и структурный порядок ферригидрита, но также может иметь значительное влияние на его поверхностную реакционную способность.

Резюме

Натуральная серия ферригидритов, полученная на участке дренажа с минеральной кислотой, обнаружена и сравнивается с синтетическим ферригидритом « 2-строчная » с дифракцией вискозиметров (DRX), прозрачная микроскопия de Rayons-X (STXM), электронная микроскопия на пропускание (MET), анализ BET N ₂ и химические экстракты, для изучения воздействия химического состава на собственное тело и структуру тела.Глобализация, структура природных ферригидритов похожа на целую синтетического ферригидрита. Влагозащищенный, способствующий увеличению содержания алюминия, кремния и органического вещества, связанный с ферригидритом, включением в состав компонентов и улучшением структурных элементов. Это изменение, касающееся принципа присутствия кремния, которое влияет на проявление полимеризации в растворе фермента, кристалличности и круассанса частиц.Комплекс кремния с защитным плутом на поверхности наночастиц ферригидрита, который содержит алюминий, содержащийся в структуре ферригидрита. Единственная сильная сторона ассоциации с органическим материалом и ферригидритом — это наблюдение и суть в присутствии ферригидрита, австралийское влияние на структурные элементы материи. La présence de ces impuretés pourrait également fortement modifier la reactivité de surface des ferrihydrites naturelles.

Mots clés

Ферригидрит

Состав

Структура

Реактивность

Ключевые слова

Ферригидрит

Состав

Структура Опубликовано Elsevier Masson SAS. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Сезонный состав и численность десятиногих и ротоногих ракообразных из прибрежных местообитаний на юго-востоке США

Дата присоединения	2013-08-23T12: 11: 16Z
Дата выпуска	2013-08-23T12: 11: 16Z
постоянного тока.description	Десятиногих ракообразных и ротоногих ракообразных отловили тралом во время сезонных рейсов от мыса Страх, Северная Каролина, до мыса Канаверал. Флорида на глубинах от 4 до 20 м. Всего было собрано 60 видов десятиногих и 3 вида рачков-устьиц. Пятнадцать видов составили 95% от общего числа особей и 96% от общей биомассы. Сезон был важным фактором, влияющим на количество особей и видов, собранных во время исследования. Нет последовательных изменений количества видов.общее количество особей и средний общий вес произошли с широтой. Кластерный анализ показал, что сезон и широта были важными факторами, определяющими сообщества видов в прибрежной зоне. Хотя изменения в видовом составе происходят сезонно, большинство групп видов, выделенных кластерным анализом, не собирались последовательно и не ограничивались отдельными группами участков. Сезонно повсеместный фаунистический комплекс в прибрежной зоне состоял из численно доминирующих видов. Те комплексы, которые были охарактеризованы как приуроченные к стоянке группы состояли из относительно редких видов или тех, которые были связаны с местообитаниями с твердым дном.
Тип носителя	Документ
Пункт Язык	Английский
Издатель	Государственная библиотека Южной Каролины
Цифровая коллекция	Государственное хранилище документов Южной Каролины
Права	Статус авторских прав не определен. За дополнительной информацией обращайтесь в Государственную библиотеку Южной Каролины, 1500 Senate Street, Columbia, South Carolina 29201.
Тип	Текст
Технические требования к оцифровке	Этот документ штата Южная Каролина был либо сохранен из общедоступного онлайн-документа в формате PDF, либо преобразован в PDF с помощью Adobe Acrobat X Professional.

Сейсмические доказательства внутренней структуры земли

Сейсмические доказательства внутренней структуры земли

---

Свидетельства внутренней структуры и состава Земли

---

Сейсмические волны

При землетрясении сейсмические волны (P- и S-волны) распространяются во всех направлениях по недрам Земли. Сейсмический станции, расположенные на увеличивающемся удалении от землетрясения эпицентр будет записывать сейсмические волны, которые прошли через увеличивающиеся глубины в Земле.

Сейсмические скорости зависят от свойств материала, таких как состав, минеральная фаза и структура упаковки, температура и давление среды, через которую проходят сейсмические волны. Сейсмические волны быстрее перемещаться по более плотным материалам и, следовательно, в целом путешествуйте быстрее с глубиной. Аномально горячие участки замедляются сейсмические волны. Сейсмические волны движутся через жидкость медленнее, чем твердый. Расплавленные области на Земле замедляют волны P и останавливают S волн, потому что их сдвиговое движение не может передаваться через жидкость.Частично расплавленные участки могут замедлить волны P и ослабить или ослабить зубцы S.

Когда сейсмические волны проходят между геологическими слоями с контрастированием сейсмические скорости (когда любая волна проходит через среду с отчетливо различающиеся скорости) отражения, преломления (изгиба), и производство новых фаз волн (например, S-волна, возникающая из зубец P). Внезапные скачки сейсмических скоростей через Граница известна как сейсмических разрывов .

---

Корка

Сейсмический разрыв Мохоровичича
Сейсмические станции примерно в 200 км от континентального землетрясения (или другое сейсмическое возмущение, такое как взрыв динамита) сообщить о путешествии раз, которые регулярно увеличиваются по мере удаления от источник. Но за пределами 200 км сейсмические волны приходят раньше, чем ожидается, образуя разрыв на кривой зависимости времени прохождения от расстояния. Мохоровичич (1909) интерпретировал это как означающее, что сейсмические волны зарегистрированы за 200 км от очага землетрясения прошел более низкий слой со значительно более высокой сейсмической скоростью.

Этот сейсмический разрыв теперь известен как Moho (намного проще, чем «Сейсмический разрыв Мохоровича» ). Это граница между кислой / основной корой со скоростью сейсмических волн около 6 км / сек и более плотной ультрабазитовой мантией с сейсмическая скорость около 8 км / сек. Глубина до Мохо под континентами составляет в среднем около 35 км, но колеблется от 20 до 70 км. Мохо под океанами обычно находится примерно на 7 км ниже морского дна (т.е. кора океана имеет толщину около 7 км).

Свойства корки Континентальная кора Глубина до Мохо: от 20 до 70 км, в среднем от 30 до 40 км Состав: кислые, средние и основные магматические, осадочные и метаморфические породы Возраст: от 0 до 4 лет. Резюме: более толстая, менее плотная, неоднородная, старая Океаническая кора Глубина до Мохо: ~ 7 км Состав: основная магматическая порода (базальт и габбро) с тонким слоем отложений на поверхности Возраст: от 0 до 200 м.у. Резюме: тонкие, более плотные, однородные, молодые

---

Мантия

Зона низкой скорости
Сейсмические скорости имеют тенденцию постепенно увеличиваться с глубиной в мантии из-за увеличения давления и, следовательно, плотности, с глубина. Однако сейсмические волны, зарегистрированные на расстояниях, соответствующих глубины от 100 км до 250 км прибывают позже, чем ожидалось указывающий на зону низкой скорости сейсмических волн.Кроме того, хотя как P-, так и S-волны распространяются медленнее, S-волны затухают или ослаблен. Это интерпретируется как зона, которая частично расплавленный, вероятно, один процент или меньше (т. е. более 99 процентов твердый). В качестве альтернативы, он может просто представлять зону, где мантия очень близка к своей температуре плавления для той глубины и давления, что она очень «мягкая». Тогда это зона слабости в верхней мантии. Эта зона называется астеносферой или «слабой сферой».«

Астеносфера отделяет прочную твердую породу самой верхней мантии и кору наверху от остальной части прочной твердой мантии внизу. Комбинация самой верхней мантии и коры над астеносферой называется литосферой . Литосфера может свободно перемещаться (скользить) по слабой астеносфере. Фактически, тектонические плиты представляют собой литосферных плит .

670 км Сейсмический разрыв
Ниже зоны низких скоростей находится пара сейсмических неоднородности, на которых увеличиваются сейсмические скорости.Теоретические анализы и лабораторные эксперименты показывают, что на этих глубинах (давления) ультраосновные силикаты изменят фазу (атомная упаковка структура или кристаллическая структура) от кристаллической структуры оливина к более плотной упаковке конструкции. Разрыв на глубине около 670 км особенно отчетлив. Разрыв 670 км является результатом изменения структуры шпинели на кристаллическую структуру перовскита , которая остается стабильной до основание мантии.Перовскит (та же химическая формула, что и оливин) является наиболее распространенным силикатным минералом в Земля. Считается, что разрыв в 670 км представляет собой крупный граница, отделяющая менее плотную верхнюю мантию от более плотная нижняя мантия.

---

Сейсмический разрыв Гутенберга / Граница ядро-мантия
Сейсмические волны, зарегистрированные на увеличивающихся расстояниях от землетрясения, показывают, что сейсмические скорости постепенно увеличиваются с глубиной в мантии (исключения: см. Зона низкой скорости и разрыв 670 км выше).Однако на расстояниях от 103 ° до 143 ° по дуге P-волны не регистрируются. Кроме того, не было зарегистрировано ни одной волны S выше 103 °. Гутенберг (1914) объяснил это результатом образования расплавленного ядра на глубине около 2900 км. Сдвиговые волны не могут проникнуть через этот расплавленный слой, и P-волны будут сильно замедляться и преломляться (изгибаться).

Lehman Siesmic Discontinuity / Внутреннее ядро ​​
Между 143 ° и 180 ° от землетрясения обнаруживается другая рефракция (Lehman, 1936), возникающая в результате внезапного увеличения скоростей продольных волн на глубине 5150 км.Это увеличение скорости соответствует переходу от расплавленного внешнего ядра к твердому внутреннему ядру.

На рисунке выше показаны траектории сейсмических лучей (перпендикулярные фронтам сейсмических волн) в Земле.

Из чего сделан сердечник?
Этот материал должен быть плотным: он должен быть плотнее мантии, и он должен быть достаточно плотным, чтобы учесть остальную массу Земля. Поскольку ядро ​​составляет около одной трети всего земного По массе это должен быть материал, распространенный в Солнечной системе.Это должен учитывать наблюдаемые сейсмические скорости. Это также должно быть материал с магнитными свойствами для учета магнитных поле. Железо — очевидный кандидат.

На Земле встречаются несколько видов метеоритов. Один класса называются дифференцированными метеоритами. Считается, что они представляют собой планетезималь (ы), которая формировалась вместе с Землей и другими планеты. Планетезималь достигла достаточно больших размеров, чтобы стать частично / в значительной степени расплавляются и разделяются на силикатную мантию и металлическое ядро, которые затем медленно охлаждаются и кристаллизуются.Но растущая планета распалась из-за конфликтующих гравитационных рывков Солнца и Юпитера. Останки лежат на орбите между Марсом и Юпитер. Некоторые осколки, падающие на Землю, являются каменными (мафическими и ультраосновные силикаты), а некоторые — железо. Железные метеориты предположительно остатки ядра планетезималя.

Что вызывает магнитное поле Земли?
Ранние представления о том, что заставило стрелку компаса указывать на север, включали некое божественное влечение к полярной звезде (Полярной звезде) или притяжение к большим массам железной руды в Арктике.Более серьезная гипотеза считала, что Земля или какой-то твердый слой внутри Земли состоит из железа или другого магнитного материала, образующего постоянный магнит. У этой гипотезы есть две основные проблемы. Во-первых, стало очевидно, что магнитное поле дрейфует со временем; магнитные полюса движутся. Во-вторых, магнитные минералы сохраняют постоянный магнетизм только ниже температуры Кюри (например, 580 ° C для магнетита). Большая часть недр Земли горячее, чем все известные температуры Кюри, а более холодные породы земной коры просто не содержат достаточного магнитного содержания, чтобы учесть магнитное поле, а намагниченность земной коры в любом случае очень неоднородна.

Открытие жидкого внешнего ядра позволило выдвинуть другую гипотезу: геодинамо. Железо, будь то жидкое или твердое, является проводником электричество. Следовательно, в расплавленном чугуне будут протекать электрические токи. Перемещение протекающего электрического тока создает магнитное поле в под прямым углом к ​​направлению электрического тока (основы физики электромагнетизм). Расплавленное внешнее ядро ​​конвектирует как средство высвобождая тепло. Это конвективное движение сместило бы текущую электрические токи, тем самым генерируя магнитные поля.Магнитный поле ориентировано вокруг оси вращения Земли, потому что влияние вращения Земли на движущуюся жидкость (сила Кориолиса).

Состав материала | Интернет-энциклопедия философии

Материальный составной объект — это объект, состоящий из двух или более материальных частей. Кажется, что мир просто наводнен такими вещами. Например, Эйфелева башня состоит из железных балок, гаек и болтов и так далее. Мы с вами, как люди, состоим из плоти, костей и различных органов.Более того, сами эти части состоят из дополнительных частей, таких как молекулы, которые сами состоят из атомов, которые состоят из субатомных частиц. Материальные составные объекты, по-видимому, распространены повсеместно. Однако, несмотря на их повсеместность, небольшое философское размышление над этим вопросом, как это часто бывает, показывает, что они также вызывают глубокое недоумение.

Вопрос, который привлек наибольшее внимание философов, интересующихся составом материалов: при каких обстоятельствах два или более материальных объекта составляют следующий объект? Почему, например, коллекция железных балок, скрепленных болтами в центре Парижа , составляет объект (то есть Эйфелеву башню), но что нет никакого объекта, состоящего из Эйфелевой башни и Луна? Каким условиям удовлетворяет первый набор объектов, а не второй набор объектов, что делает это так? Короче говоря, каковы необходимые и достаточные условия для возникновения композиции?

С 1980-х годов философы уделяли большое внимание этому вопросу, и на него оказалось трудно ответить.В этой статье представлен обзор различных ответов на этот вопрос, а также аргументов, которые были предложены в их защиту.

Содержание

1. Некоторые важные предварительные сведения
   1. Мереологические технические характеристики
   2. Состав и конституция
2. Вопрос особого состава
   1. Ответ на вопрос особого состава
3. Композиционный рестриктивизм
   1. Ответы простого склеивания
   2. Ответы в стиле серии
   3. Парадоксы Соритеса и острые точки отсечки
   4. Брутальная композиция
   5. Заключительные замечания
4. Композиционный универсализм
   1. Аргументы в пользу универсализма
      1. Аргумент исключения
      2. Аргумент от CAI
   2. Аргументы против универсализма
      1. Беспричинность универсализма
      2. Противоинтуитивность универсализма
      3. Аргумент от примитивной мощности
      4. Аргумент идентичности
5. Композиционный нигилизм
   1. Аргументы в пользу нигилизма
      1. Аргумент причинного сверхопределения
      2. Аргумент, решающий проблему
      3. Аргумент идеологической экономии
   2. Аргументы против нигилизма
      1. Аргумент здравого смысла
      2. Аргумент от появления
      3. Проблема безатомного мусора
6. Дефляционизм
   1. Дисперсия Хирша и квантификатора
7. Ссылки и дополнительная литература

1.Некоторые важные предварительные сведения

а. Мереологические технические характеристики

Тема материального состава подпадает под более широкую сферу мереологии , , которая представляет собой просто изучение частей и целого. В течение последних ста лет мереология в основном уделяла внимание созданию формальной теории отношений части и целого, то есть формальной теории логических отношений, которые существуют между частями и целым, которые они составляют (примеры включают Лесневский, 1916; Леонард и Гудман, 1940; Саймонс, 1987).Текущая статья упускает из виду большую часть формальной стороны исследования мереологии и вместо этого концентрируется на некоторых ключевых метафизических вопросах, касающихся природы материальных составных объектов, например, существуют ли такие вещи и что критериям, которым должны удовлетворять некоторые вещи, чтобы составить составной объект. Однако в первую очередь будет полезно определить несколько ключевых технических терминов и выражений, характерных для области мереологии:

Термин «часть» в мереологии имеет несколько иное значение, чем в обычном языке.На обычном языке мы используем термин «часть» для обозначения части или части объекта, например, Земля является частью Солнечной системы, хвост — частью кошки и так далее. Однако в мереологии этот термин используется таким образом, что не только части объекта являются его частями (например, хвост является частью кошки), но и объекты также считаются частями самих себя (например, кошка является частью кота). Итак, если вам было поручено составить исчерпывающий список всех частей кошки, исходя из этого понимания термина, вам следует включить в список саму кошку.

Философы научились отличать части от того, что называется «собственными частями». «Собственная часть» — мереологический термин, который лучше всего соответствует нашему обычному или здравому смыслу употреблению термина «часть» в том смысле, что собственные части объекта исключают сам объект. Таким образом, если вам было поручено написать исчерпывающий список всех собственно частей кота, сам кот не должен быть включен в список.

• Выражения с множественной ссылкой:

Вслед за Питером ван Инвагеном (van Inwagen, 1990) стало обычным использование выражения множественного числа « x s» для обозначения некоторого множества материальных объектов.Это позволяет ссылаться на несколько объектов одновременно нейтральным образом, не предполагая, что эти объекты составляют (или не составляют) следующий объект.

Некоторые x s составляют дополнительный объект, y = _df x s — все части y , ни одно из x s не перекрывается, и каждая часть y перекрывает по крайней мере один из x s.

(Уточнения относительно «перекрытия» в приведенном выше определении могут сделать его немного более сложным, чем есть на самом деле.Они просто оговаривают, что не следует перечислять перекрывающихся частей объекта при перечислении составляющих его частей. Например, предположим, что ожерелье целиком сделано из жемчуга. В таком случае было бы правильно сказать, что жемчуг составляет ожерелье. Но, учитывая, что сам жемчуг состоит из атомов, было бы также правильно сказать, что атомы составляют ожерелье. Однако было бы неправильно сказать, что жемчуг и атомов составляют ожерелье, поскольку жемчуг перекрывает атомы.)

y представляет собой слияние x s = _df x s составляют y

(Примечание: термин «сумма» иногда используется вместо «слияние».)

x просто = _df x не имеет надлежащих частей

(Примечание: «простой» иногда используется как существительное, а также как прилагательное, поэтому можно говорить о «простом» или «простом».)

Это лишь некоторые из многих технических терминов, используемых в формальной мереологии, и они определены здесь довольно неформально для простоты понимания.Для тех, кто интересуется формальной мереологией, отличное место для начала можно найти в книге Питера Саймонса 1987 г. « Parts: A Study in Ontology, ».

г. Состав и конституция

Дискуссию о составе материала следует отличать от связанной с ней дискуссии о составе материала. Состав материала касается вопроса о том, когда два или более объекта составляют еще один составной объект. (Например, если вы прикрепите четыре деревянные ножки к плоской деревянной поверхности, образуют ли эти пять объектов теперь новый объект: стол?) Те, кто интересуется строением материала, напротив, интересуются вопросом, когда один объект (например, Например, кусок бронзы) составляет другой объект (например, статую Наполеона) и действительно то, в чем на самом деле состоит отношение конституции.Материальная конституция сама по себе представляет несколько настоящих загадок. Например, является ли кусок бронзы отдельным объектом от статуи Наполеона или они идентичны по числовому значению? Если мы примем последнюю точку зрения, то есть, что там есть только один объект, но тот, который может называться разными именами (то есть «кусок бронзы» или «статуя Наполеона»), мы, похоже, столкнемся с беда. Проблема возникает, если подумать, что произойдет, если вы расплавите статую и превратите ее в бесформенный кусок.Кажется, что кусок бронзы все еще существует; но статуя явно нет. Расплавляя его, вы разрушаете статую, но не разрушаете комок. Следовательно, это может означать, что шишка и статуя в конце концов не идентичны. Возможно, тогда нам следует принять первую точку зрения и сказать, что статуя и комок на не идентичны, а на самом деле являются разными объектами. Проблема с этим, однако, заключается в том, что теперь кажется, что до того, как произошло плавление, у нас было двух различных объектов, занимающих одно и то же пространство в одно и то же время, что, как можно было бы правдоподобно возразить, невозможно.Это центральная проблема материального строения, о которой написано много литературы (см. Rea, 1997).

Хотя споры о материальном строении, безусловно, озадачивают, они сильно отличаются от споров о материальном составе. Однако эти два аспекта связаны определенным образом, и бывают случаи, когда принятие точки зрения на одну дискуссию вполне может повлиять на точку зрения одного на другой. Различия и сходства между этими двумя отдельными дебатами и то, как они взаимосвязаны, станут более ясными по мере продвижения вступления.

2. Особый вопрос о составе

Вопросы, касающиеся состава материалов, имеют долгую историю в философии, но в последние годы они привлекли к себе повышенное внимание во многом благодаря работе Питера ван Инвагена. В статье 1987 года и более подробно в его книге 1990 года « Материальные существа» ван Инваген сформулировал то, что он назвал «Вопросом особого состава » (далее SCQ). (Здесь справедливо отметить, что ван Инваген фактически приписывает Гестевольду 1981 г. первоначальную формулировку SCQ, но именно ван Инваген сделал это хорошо известным).Этот вопрос можно сформулировать так:

(SCQ): При каких условиях два или более материальных объекта составляют следующий составной объект?

Другими словами: что требуется для того, чтобы одни объекты стали частями другого объекта? Или, как выразился ван Инваген, если бы у вас было два объекта, что бы вам нужно было с ними сделать, чтобы заставить их что-то составить?

Здесь, вероятно, стоит отметить, что ван Инваген назвал этот вопрос «особым» составным вопросом, чтобы отличить его от того, что он называл «общим составным вопросом» (GCQ).GCQ задает более широкий вопрос о том, что на самом деле представляет собой отношение композиции, в целом . Ван Инваген скептически отнесся к перспективам ответа на этот вопрос, заявив, что даже не знает, как подойти к нему, не говоря уже о том, чтобы на него ответить. Кажется, что большинство философов последовали их примеру, поскольку по GCQ не так много литературы. (Тем не менее, см. Hawley, 2006, чтобы пролить свет на этот вопрос).

а. Ответ на вопрос об особом составе

Удовлетворительный ответ на этот вопрос должен выглядеть примерно так:

(ОТВЕТ): для любых x s (где эти x являются материальными объектами), существует дополнительный материальный объект, y, , состоящий из этих x s, если и только если _______________________________________.

Таким образом, задача состоит в том, чтобы заполнить правую часть приведенного выше двоякого условия. Но, как показал Ван Инваген, это непростая задача. В частности, кажется очень трудным дать принципиальный и систематический ответ на SCQ, который соответствует нашей интуиции здравого смысла о том, когда композиция происходит, а когда нет. В итоге он пришел к выводу, что невозможно, дать такой ответ. Вместо этого его собственный ответ радикально противоречит интуиции. Ответ Ван Инвагена на SCQ, который стал известен как «органицизм»:

(ОРГАНИЗМ): для любых x s (где эти x s являются материальными объектами), существует дополнительный материальный объект, y, , состоящий из этих x s, если и только если коллективная деятельность из этих x s составляет жизнь .

Причина, по которой этот ответ настолько противоречит интуиции, заключается в том, что если он верен, это означает, что единственными существующими составными объектами являются живые существа. Согласно этой точке зрения, неодушевленных составных объектов не существует. Здесь нет машин или зданий, столов или стульев, планет или звезд и так далее. Ван Инваген осознает, насколько радикальна эта точка зрения — на самом деле, он называет ее «отрицанием», — но настаивает на том, что тщательный анализ SCQ неумолимо и неизбежно ведет к ней. Собственный ответ Ван Инвагена SCQ оказался не столь популярным.Тем не менее, сам SCQ вызвал огромный интерес и вызвал огромное количество дальнейшей литературы.

Важно отметить, что любой ответ, предложенный на SCQ, попадет в одну из трех следующих категорий:

1. Композиционный универсализм:

Всякий раз, когда у вас есть два или более материальных объекта, всегда есть следующий объект, который они составляют.

2. Композиционный нигилизм:

Никакие объекты не составлены, и никакие объекты не состоят из частей.То есть не существует составных объектов.

3. Композиционный рестриктивизм:

Некоторые коллекции материальных объектов составляют дополнительные объекты, а другие — нет.

Каждый из этих подходов к SCQ имеет свои достоинства и недостатки, и каждый из них защищался (и подвергался нападкам) в современной литературе. Собственный ответ Ван Инвагена попадает в третью категорию, поскольку в нем говорится, что композиция возникает иногда, но только иногда (в частности, когда несколько человек размером x участвуют в коллективной деятельности, составляющей жизнь).Ниже мы рассмотрим некоторые из основных аргументов, которые приводились за и против каждой из этих трех позиций.

3. Композиционный рестриктивизм

Есть одна очень веская причина полагать, что некоторое разнообразие композиционного рестриктивизма должно быть верным: здравый смысл. На первый взгляд кажется просто очевидным, что состав ограничен, то есть иногда встречается , , но не все время . В конце концов, не нужно серьезно размышлять, чтобы понять, что Эйфелева башня, например, состоит из железных балок, а Великая пирамида Гизы состоит из блоков известняка.Однако столь же очевидным является тот факт, что не существует объекта, который вместе составляют эти два великих здания (то есть нет объекта, который имел бы только Эйфелеву башню и Великую пирамиду Гизы как части). Итак, поскольку совершенно очевидно, что в некоторых случаях объекты действительно составляют , а в других — нет, также кажется совершенно очевидным, что композиция должна быть ограничена.

Задача рестриктивиста, однако, состоит в том, чтобы сформулировать ответ на SCQ, который учитывает эти интуиции здравого смысла.Другими словами, она должна указать необходимые и достаточные условия, при которых происходит композиция, чтобы они удовлетворялись железными балками в Париже (которые составляют Эйфелеву башню) и известняковыми блоками в Гизе (которые составляют пирамиду), но не удовлетворяется балками и блоками вместе взятыми (чтобы не получить какой-то довольно необычный составной пирамидально-башенный , и т.п.). Литература, появившаяся по этой теме, показывает, что дать такой ответ — непростая задача.

а. Ответы простого склеивания

В книге « Материальные существа», «» Питер ван Инваген попытался сформулировать ответ на SCQ, который сохраняет некоторые из наших интуитивных представлений о композиции. Он отметил, что эти интуиции очень часто кажутся основанными на определенных фактах о том, как объекты группируются или соединяются вместе. То есть нам часто кажется, что объекты составляют следующий объект, если они связаны вместе каким-то подходящим образом. Причина, по которой железные балки в Париже, например, образуют башню, заключается в том, что они скреплены между собой миллионами болтов и заклепок, и что угодно, чтобы сформировать прочную и жесткую конструкцию.Более того, причина того, что Эйфелева башня и Великая пирамида в Гизе не составляют материальный объект, именно потому, что в них отсутствует какая-либо такая связь или единство; они представляют собой совершенно разные и разрозненные объекты, разделенные более чем тысячей миль. Может быть, тогда соединение может быть секретом разблокировки SCQ?

Ван Инваген назвал свою первую попытку связного ответа на SCQ, CONTACT. Очень просто, он утверждает, что объекты должны физически соприкасаться друг с другом, если они собираются составлять следующий объект.

(КОНТАКТ): для любых x s (где эти x являются материальными объектами), существует дополнительный материальный объект, y, , состоящий из этих x s, если и только если x с контактируют друг с другом.

Хотя этот ответ, безусловно, дает нам интуитивный результат, что коллекция железных балок в Париже и составляет башню, а известняковые блоки в Гизе или составляют пирамиду, он также влечет за собой определенные выводы, которые просто бросают вызов здравого смысла.Как отмечает ван Инваген, если бы КОНТАКТ был правдой, это означало бы, что каждый раз, когда вы пожимаете кому-то руку, новый материальный объект мгновенно возникал бы, только чтобы исчезнуть обратно в ничто, как только рукопожатие прекратилось. Абсурдность этого следствия, кажется, наводит на мысль, что CONTACT не может быть правильным ответом на SCQ, особенно если вспомнить, что изначально его мотивировало желание сохранить здравый смысл.

Ван Инваген продолжил рассмотрение ряда других ответов на SCQ, которые он назвал FASTENING, COHESION и FUSION.Каждое из этих решений включает в себя большую прочность связи, чем предыдущее, достигая высшей точки в FUSION, в соответствии с которым для составления объектов они должны быть сплавлены вместе, что означает, что они должны быть «плавлены друг с другом таким образом, чтобы нет четкой границы »(Van Inwagen, 1990, 59).

Однако в свете вышеприведенных комментариев должно быть довольно просто увидеть, что ни один из этих ответов не будет работать (по крайней мере, ни один из них не будет удовлетворять здравому смыслу). Если мы вернемся к примеру с двумя людьми, пожимающими руки, кажется очевидным, что даже если вы склеите их руки, даже если склеите их небьющимся клеем, вы никогда не заставите их составить единый объект.У вас будет просто два объекта — два разных человека — в довольно неудачной ситуации застревания.

Более того, все эти связывающие ответы не учитывают возможность того, что известно как разбросанных составных объектов, то есть составных объектов, части которых не соприкасаются друг с другом. Но здравый смысл подсказывает, что такие разрозненные объекты действительно существуют. Например, бикини кажется обычным составным объектом, но при этом состоит из двух отдельных и пространственно разделенных частей.Или, чтобы привести другой пример, США кажутся составным объектом, но при этом состоят из пространственно разрозненных частей — остров Гавайи отделен от материка значительным расстоянием, как и Аляска. Если бы любой из вариантов ответа в стиле привязанности был правильным, то оказалось бы, что на самом деле никаких бикини не существует, и, что еще более тревожно, многие гавайцы и жители Аляски потеряли бы свою страну проживания! Поэтому ответы в стиле связывания нашли очень мало сторонников.

г. Ответы в стиле серии

Van Inwagen затем продолжил рассмотрение идеи о том, что, возможно, не существует единого универсального ответа на SCQ, но вместо этого к различным типам объектов будут применяться разные критерии, в соответствии с которыми они будут составлять или не сочиняете. Идея состоит в том, что критерии, которым должна удовлетворять связка клеток, чтобы, например, составлять человека, могут сильно отличаться от критериев, которым может потребоваться связка кирпичей, чтобы построить дом.Если это верно, то, возможно, при ответе на SCQ нам нужно установить конкретные критерии композиции для различных типов материального объекта. Такие ответы стали известны как ответы последовательного стиля (SSA), поскольку они будут состоять из длинного ряда различных критериев, которым должны удовлетворять разные типы объектов для составления. SSA для SCQ будет выглядеть примерно так:

(SSA): для любых x s (где эти x являются материальными объектами), существует дополнительный материальный объект, y, , состоящий из этих x s, если и только если x s — это F1, s, и стоять относительно R1, или x s — F2, s и стоять относительно R2, или…, x s — Fn, s и стоять в отношение Rn.

Привлекательность такого рода ответов заключается в том, что похоже, что он может соответствовать определенным интуициям, которые у нас есть о композиции, например, тот факт, что, скрепив кирпичей вместе с цементом, вы можете составить следующий объект (например, дом) , но скрепив человек цементом, вы не сможете.

Ван Инваген довольно быстро отверг перспективы удовлетворительного SSA для SCQ, однако, поскольку он думал, что они страдают от ряда трудностей.Одна из основных проблем, которую он предвидел, заключалась в том, что SSA к SCQ нарушит транзитивность партнерства, что он счел неприемлемым последствием. Ясно, почему можно предположить, что разделение — это транзитивное отношение. Поскольку, если x является частью y, и y является частью z, , тогда просто кажется очевидным, что x также должны быть частью y . Например, если подшипник является частью колеса, а колесо является частью автомобиля, то подшипник также должен быть частью автомобиля.

Однако

Ван Инваген утверждал, что SSA к SCQ нарушат эту транзитивность. Например, предположим, что мы одобрили SSA, который включал тот факт, что x s составляли y s тогда и только тогда, когда они были связаны между собой R1, и y s составляли z s, если и только если они были связано с R2. В этом случае x может быть частью y , который сам был частью z, , но x не будет частью z (потому что , согласно ответу, x s не может составлять z s; zs может быть составлено только из y s, связанных с R2 ).

Как ни странно, с момента публикации Material Beings возможности SSA уделялось мало внимания. Однако некоторые недавние исследования по этой теме позволяют предположить, что отказ ван Инвагена от таких ответов, возможно, был несколько поспешным. Сильва (2013) ответил на возражения ван Инваген и показал, что SSA не обязательно должны противоречить транзитивности отцовства. Кармайкл (2015) пошел еще дальше и сформулировал четко определенный SSA для SCQ, который, по его утверждению, удовлетворяет наши интуитивные представления о составе и , которые преодолевают возражения ван Инвагена.

г. Парадоксы Сорите и острые точки отсечки

Существенная проблема, которая затрагивает все рестриктивистские позиции (или, по крайней мере, фактически всех из них — см. Следующий раздел, 3d, для одного исключения), заключается в том, что они восприимчивы к аргументам в стиле соритов. Этот стиль аргументации получил свое название от древнего парадокса соритов, или парадокса кучи ( Сорос, , откуда происходит термин «сориты», в переводе с греческого означает «куча»). Парадокс, который обычно приписывают греческому философу Евбулиду, легко установить.Во-первых, рассмотрим одно рисовое зернышко. Кажется совершенно очевидным, что одно рисовое зерно — это не куча и риса, и ни два зерна, ни три. Но если бы у нас было десять тысяч зерен, у нас наверняка была бы куча. Парадокс возникает из-за того, что трудно, если не невозможно, указать точную точку, в которой возникает куча. Ключевая мысль, которая приводит к парадоксу, заключается в том, что одно рисовое зернышко, как предполагается, просто недостаточно, чтобы отличить кучу от кучи.Добавление или удаление всего лишь одного рисового зерна никогда не может создать или разрушить кучу. Но если это верно, из этого, кажется, следует, что если вы начнете без кучи, а затем, добавляя зерна по одному, никогда не сможет создать кучу , независимо от того, сколько зерен вы добавите. И наоборот, если вы начнете с кучи, а затем, удаляя зерна по одному, вы никогда не избавитесь от кучи, даже если вы удалите всех зерен! Таким образом, возникает парадокс.

Сила парадокса соритов поражает самую суть композиционного рестриктивизма.Чтобы понять почему, просто рассмотрим любой обычный составной объект; скажем стул. Этот стул будет состоять из многих миллиардов атомов, каждый из которых действительно будет очень маленьким. Теперь, когда вы рассматриваете только , насколько мал на самом деле один атом, кажется совершенно очевидным, что различие одного атома не может иметь никакого значения, есть ли стул или нет стула. Откровенно говоря, предполагать иное кажется нелепым. Но теперь предположим, что с помощью сверхточного пинцета вы начали долгую и трудоемкую задачу по удалению атомов со стула один за другим.В конце концов, вы достигнете стадии, на которой вы удалите все атомы, кроме одного; в этот момент перед вами явно больше не будет стула. (Ни один атом не является стулом.) Из всего этого, кажется, следует, что на некоторой стадии процесса удаления атома должна быть точка отсечки, на которой удаление конкретного атома делает составной объект — стул — внезапно перестает существовать. Однако для многих это просто фантастическое предложение! Было бы очень трудно проглотить предположение, что один-единственный атом-ядро может различать существующее и несуществующее кресло.

Подобные соображения, касающиеся аргументов в стиле соритов и резких пределов, привели многих к мысли, что ограниченная композиция в любом из ее возможных обличий несостоятельна. Питер Унгер (1979; 1980), пожалуй, самый известный сторонник использования аргументов в стиле соритов против существования обычных объектов.

Однако остается сказать, что, хотя эти аргументы в стиле соритов, безусловно, имеют силу, они не лишены возражений. И Корман (2015), и Кармайкл (2011), например, сформулировали ответы на аргументы и твердо убеждены в том, что композиция ограничена.

г. Брутальная композиция

Нед Маркосян — один из немногих философов, придерживающихся рестриктивизма. В статье 1998 года он обрисовывает в общих чертах и ​​аргументирует новую точку зрения, которую он называет «Жестокая композиция». Согласно этой точке зрения, «не существует истинного, нетривиального и бесконечно длинного ответа на SCQ» (Маркосян, 1998, 213).

Вместо этого Маркосян утверждает, что всякий раз, когда композиция происходит или не происходит, это просто грубый факт . То есть это факт, но он не получается в силу каких-либо других фактов, и не может быть проясняющего объяснения , почему он имеет .Это факт, и так оно и есть.

Таким образом, на этом виде железные балки в Париже с по составляют Эйфелеву башню, а блоки известняка в Гизе с по составляют пирамиду. Точно так же верно и то, что Эйфелева башня и Пирамида, взятые вместе, не составляют , а не какой-либо другой объект. Это лишь некоторые из известных в мире фактов о композиции. Однако, по словам Маркосяна, у нет принципиального объяснения причин появления этих фактов для .Они просто так делают.

Он утверждает, что преимущество точки зрения Маркосяна состоит в том, что она способна учесть все наши здравые интуитивные представления о композиции (хотя этому можно сопротивляться — см. Ниже). Обычные составные объекты действительно существуют, а экзотические, неоднородные составные объекты (например, объект, состоящий из Эйфелевой башни и Великой пирамиды) — нет.

Точно так же брутальная композиция дает четкий ответ на аргументы в стиле соритов, с которыми мы столкнулись выше. — это резких границ между случаями композиции и отсутствия композиции; единичный атом действительно может иметь значение между существующим и несуществующим стулом.Мы, конечно, не знаем, где именно будут точки отсечения, но где-то они будут. И нет никакого давления на грубого композитора, чтобы он объяснил, почему точка отсечения лежит именно там, где она есть, именно потому, что композиционные факты грубы; они не допускают никаких дальнейших объяснений. Как отмечает Маркосян, грубый композитор «может просто пожать плечами и сказать:« В этом нет причин ». Это грубый факт »(Маркосян, 1998, с. 37).

Однако есть ряд причин, по которым можно с подозрением относиться к брутальной композиции.Основная причина заключается в том, что реальная мотивация Маркосяна — это всего лишь , чтобы поддержать эту точку зрения, заключается в том, что она предназначена быть единственной теорией, способной сохранить наши здравые интуитивные представления о композиции. Проблема, однако, в том, что совсем не ясно, действительно ли он это делает.

Например, как указал Джеймс Ван Клив, здравый смысл вполне может указывать на то, что композиция ограничена, но он также, несомненно, указывает на тот факт, что существует причина , почему это ограничено.(Ван Клив, 2008, 333). Да, здравый смысл подсказывает, что Эйфелева башня существует и состоит из железных балок, но также предполагает, что существует причина, по которой она существует , а именно, что она была построена специально, и что части скреплены вместе. соответствующий способ и так далее, и тому подобное. Это не просто случайность , что эти предметы составляют башню, по крайней мере, так полагал здравый смысл.

Судя по брутальной композиции, нет причины, по которой некоторые предметы складываются; вот что значит сказать, что композиционные факты грубы.Отсюда следует, что расположение железных балок и способ их крепления не имеют ничего общего с тем фактом, что они составляют Эйфелеву башню. Мы могли бы полностью разобрать башню, мы могли бы запустить фермы в самые далекие глубины Вселенной, но, судя по грубой композиции, они все равно составили бы объект. Но вряд ли это согласуется с нашими представлениями о композиции!

Именно по причинам, подобным этой, а также по более общим соображениям, что кажется слишком ad hoc , Brutal Composition не оказался вообще популярным среди философов, которые работали над этой темой.

e. Заключительные замечания

Из-за проблем, поднятых выше, большинство авторов по этой теме пришли к выводу, что композиционный рестриктивизм в любом из его обличий является несостоятельной позицией. Конечно, есть исключения, среди которых выделяются ван Инваген, Маркосян и Корман, но этих исключений, несомненно, меньшинство. Наша первоначальная интуиция вполне может указывать на тот факт, что композиция ограничена, но тщательный философский анализ показывает, что принципиальная теория, которая может приспособиться к такой интуиции, кажется очень трудной, если не невозможной.

Но если это большинство верно, и состав материала не ограничен , а , то это означает, что нам остается только то, что ван Инваген назвал «крайними ответами» на SCQ (van Inwagen, 1990, 72). То есть нужно сказать, что композиция всегда присутствует (то есть поддерживать композиционный универсализм) или сказать, что композиция никогда не встречается (то есть поддерживать композиционный нигилизм). Из этих двух вариантов именно первый оказался наиболее популярным среди современных философов; действительно, было бы справедливо сказать, что универсализм — это точка зрения по умолчанию.(Хотя это, возможно, начинает меняться: в последние годы популярность нигилизма стала расти.)

Одно из главных преимуществ универсализма и нигилизма над рестриктивизмом и одна из главных причин, по которой они являются наиболее популярными ответами на SCQ, заключается в том, что на них совершенно не влияют аргументы в стиле соритов, сформулированные выше в разделе 3c. Ибо ни один из ответов не должен указывать, где точки отсечения будут лежать между случаями композиции и случаями отсутствия композиции, потому что ни один из ответов не допускает наличия таких точек.Согласно универсализму, нет случаев некомпозиции, а согласно нигилизму нет случаев композиции, поэтому ни одна теория не допускает существования точек отсечения.

В следующих двух разделах дается обзор универсализма и нигилизма, а также основных аргументов за и против них.

4. Композиционный универсализм

Композиционный универсализм (CU) можно определить следующим образом:

(CU): для любых x s вообще (где эти x являются материальными объектами), существует еще один материальный объект, y, , который составляют эти x s.

Для читателя, незнакомого с этой дискуссией, может оказаться неожиданностью узнать, что точка зрения информированного большинства состоит в том, что композиционный универсализм верен. Причина этого в том, что истина универсализма подразумевает существование огромного количества странных и замечательных составных объектов. В конце концов, если универсализм истинен, то для любого набора материальных объектов вообще, будет еще один объект, который они составляют. Таким образом, будет материальный объект, состоящий из вашей любимой рубашки, волос Дональда Трампа и верхней половины планеты Марс.И оказалось, что существует, в конце концов, объект, состоящий из Эйфелевой башни и Великой пирамиды Гизы. Универсализм совершенно неизбирательный. Не имеет значения, насколько разными или несмежными могут быть два объекта; согласно универсализму, они что-то сочинят. Однако, несмотря на этот довольно необычный факт, универсализм остается популярной точкой зрения.

а. Аргументы в пользу универсализма

я. Аргумент исключения

Есть аргумент в пользу универсализма, который, кажется, имеет значительное влияние у ряда философов, хотя об этом редко говорится прямо.Это аргумент от исключения, и он состоит из двух утверждений. Первое утверждение состоит в том, что композиция не ограничена (на основе типа рассмотрения, описанного в предыдущем разделе), а второе утверждение заключается в том, что композиция явно возникает в некоторых случаях (например, я существую, и я составлен из частей). Считается, что сочетание этих утверждений влечет за собой истинность универсализма:

1. Состав не ограничен.
2. Следовательно, композиция должна либо происходить всегда, либо никогда не происходить.
3. В некоторых случаях композиция определенно встречается.
4. Следовательно, композиция должна происходить всегда.
5. Следовательно, композиционный универсализм верен.

Дэвид Льюис поддержал именно этот тип аргумента. Он говорит: «Никакие ограничения на композицию не могут служить мотивации интуиции. Так что ограничение было бы беспричинным. Состав неограничен »(Lewis, 1986, 213). Тед Сидер также выдвинул аналогичный аргумент (см. Sider, 2001, 120–132.Однако интересно отметить, что теперь Сидер изменил свою точку зрения и поддерживает композиционный нигилизм).

Аргумент кажется очевидным, но в посылке 3 он включает важное допущение. Многие, как Льюис, думают, что посылка 3 очевидно верна. В самом деле, вы заметите в приведенной выше цитате Льюиса, что он даже не заявляет о что-либо подобное посылке 3. Он перескакивает прямо от утверждения о том, что композиция не ограничена, к выводу, что это должно быть неограниченное .Истинность посылки 3 должна была быть настолько очевидна для Льюиса, что о ней не стоит упоминать.

Однако для многих философов посылка 3 не , очевидно, верна, и ее нельзя просто предположить. Одна из причин думать так заключается в том, что, отвергнув композиционный рестриктивизм, мы, кажется, отвергаем большую часть (если не все) наши здравые интуиции о композиции вместе с ней. Таким образом, кажется сомнительным делать какие-либо предположения о том, имеет ли место композиция в том или ином конкретном случае.Если отказаться от этих предположений, то приведенный выше аргумент теряет свою силу и сводится к простому подтверждению того факта, что композиция не ограничена.

ii. Аргумент от CAI

Было высказано предположение, что составные объекты идентичны своим частям, вместе взятым. То есть, если составной объект o, состоит из некоторых частей, xs, , тогда o не является дополнительным объектом к x s; это просто x s, взятые вместе.Этот тезис стал известен как Composition as Identity (CAI) , , и его наиболее заметным сторонником является Дональд Бакстер, который предоставил несколько убедительных примеров в его поддержку. Например:

Кто-то с шестью упаковками апельсинового сока может задуматься о том, сколько у него товаров, когда он войдет в строку «шесть или меньше» в продуктовом магазине. Он может подумать, что у него есть один или шесть предметов, но он был бы удивлен, если бы кассир сказал: «Перейдите к следующей строке, пожалуйста, у вас есть семь предметов».Обычно мы не думаем о шести упаковках как о семи предметах, шести частях плюс одно целое. (Бакстер, 1988, стр. 579)

Следовательно, считается, что составные объекты на идентичны, в строгом смысле числового тождества, с частями, составляющими их. Упаковка из шести бутылок буквально — это , шесть бутылок вместе взятые — ни больше, ни меньше. (См. Уоллес, 2011, для хорошего введения в тему CAI, и Baxter and Cotnoir (eds.) 2014 для более глубокого обсуждения.)

Более того, Трентон Меррикс также предположил, что CAI влечет за собой универсализм. То есть, если CAI истинен, то универсализм также должен быть истинным. CAI, таким образом, предлагает еще одну возможную аргументацию в пользу универсализма (хотя и зависящую от истинности CAI).

Суть аргумента заключается в том, что , если композиция является идентичностью, то слияние любых объектов, просто — это этих объектов, взятых вместе. Таким образом, для любых объектов вы автоматически получаете их слияние, потому что их слияние — это просто этих объектов.Трентон Меррикс выдвигает именно такое предложение, делая, казалось бы, правдоподобное утверждение, что « кажется бессмысленным отрицать существование чего-то, что, если бы оно существовало, было (идентичным) вещам, существование которых уже подтверждается » (Merricks, 2005, 629. Следует отметить, что Меррикс не поддерживает универсализм. Хотя он действительно утверждает, что CAI влечет за собой универсализм, он не верит в истинность CAI). Но это именно то, что кто-то сделал бы, если бы поддержал CAI, но не поддержал универсализм, по крайней мере, так утверждается.Следовательно, мы приходим к выводу, что если CAI истинен, универсализм также должен быть истинным. Чтобы проиллюстрировать это, рассмотрим еще раз нашу упаковку из шести апельсинового сока. Во-первых, предположим, что вы неуклонно соглашаетесь с существованием шести отдельных бутылок сока. Теперь, согласно CAI, упаковка из шести бутылок (целиком) — это всего лишь , шесть бутылок вместе взятые, не больше и не меньше. Итак, учитывая тот факт, что вы согласны с существованием шести бутылок, вы, , уже соглашаетесь с существованием шести бутылок.То же самое касается любой коллекции объектов, о которой вы можете подумать. Это так просто: CAI влечет за собой универсализм.

Есть две потенциальные проблемы с аргументом от CAI. Во-первых, как утверждал Росс Кэмерон, есть основания полагать, что этот аргумент неверен. Центральная точка Кэмерона состоит в том, что CAI — это тезис о природе композиции (то есть, он сообщает нам , что такое композиция — идентичность), но не сообщает нам , когда композиция возникает, а не возникает.Ибо CAI сообщает нам, что когда — это составной объект, этот объект идентичен своим частям, вместе взятым. Более того, он говорит нам, что когда некоторые объекты, взятые вместе, идентичны какому-то одному объекту, они составляют этот объект. Однако важно то, что он не сообщает нам , когда некоторые объекты идентичны одному объекту, а когда нет. Как говорит Кэмерон: «[CAI] не говорит нам, действительно ли, учитывая x s, они составляют; он только улаживает двояковыполненные условия: они составляют, если есть нечто, которому они идентичны »(Cameron, 2012, 534).Для того чтобы CAI повлек за собой универсализм, нужно уже предположить, что для любых x s вообще существует единственный объект, которому эти x идентичны — другими словами, что существует единственный объект, который эти x с сочиняем. Но это просто постановка вопроса в пользу универсализма.

Вторая проблема с аргументом заключается в том, что CAI сам по себе является весьма спорным тезисом. Действительно, для многих CAI не просто противоречивый, а бессвязный. Основная проблема заключается в том, что он, кажется, искажает стандартное понимание отношения идентичности к неприемлемым крайностям.Например, оказывается, что CAI нарушает закон Лейбница, который гласит, что если x = y, , то все, что истинно для x , должно также быть истинным для y, и наоборот. Если CAI верен, то кажется, что этот принцип больше не выполняется. Чтобы понять почему, снова рассмотрим нашу упаковку сока из шести штук. CAI говорит, что упаковка из шести бутылок идентична шести бутылкам сока. Но упаковка из шести бутылок — это один объект, а шесть бутылок — это шесть объектов. Таким образом, похоже, что с шестью бутылками (то есть их шесть) что-то верно, чего не скажешь о шести банках (то есть это одна), что является нарушением закона Лейбница.

г. Аргументы против универсализма

я. Беспричинность универсализма

Часто отмечаемый недостаток универсализма состоит в том, что он постулирует существование слишком большого количества объектов. Онтология универсалиста обширна. Причина этого в том, что универсализм утверждает, что для любого набора объектов всегда будет объект, который эти объекты составляют. Следовательно, должно быть совершенно ясно, что универсализм подразумевает существование просто астрономического числа объектов.Некоторым этого возражения достаточно, чтобы сразу отказаться от универсализма. Маркосян, например, утверждает: «Есть то, что мне кажется роковым возражением против универсализма: универсализм влечет за собой, что существует гораздо больше составных объектов, чем позволяет интуиция здравого смысла. […] На основании этого возражения я отвергаю универсализм »(Маркосян, 1998, с. 22–23).

Есть две основные стратегии, которые универсалисты используют для преодоления этого возражения. Первое, одобренное Дэвидом Льюисом и Дэвидом Армстронгом, состоит в том, что, хотя универсализм действительно постулирует огромное количество составных объектов, это не должно противоречить теории, поскольку эти составные объекты считаются онтологически невиновными.

Идея здесь в том, что составные объекты не содержат никакой дополнительной материи, помимо своих составных частей, и поэтому они каким-то образом приходят бесплатно , говоря онтологически. Армстронг, например, говорит нам, что «мереологические целые онтологически не являются дополнительными по отношению к своим частям» (Armstrong, 1997, 12), в то время как Ахилле Варци утверждает, что «целое и части охватывают одинаковое количество реальности и не должны: следовательно, быть внесенными в реестр мира отдельно »(Varzi, 2000, 285).Дэвид Льюис также разделяет эти настроения, говоря, что «было бы двойным счетом перечислить кошек, а затем перечислить их слияние» (Lewis, 1991, 81).

Основная проблема этой стратегии состоит в том, что понятие онтологической невиновности несколько загадочно; то есть не совсем ясно, в чем она должна состоять. Если таблица, например, считается онтологически невинной, но один из составляющих ее атомов не является таким, то предполагается ли, что эти две сущности существуют в том же смысле ? Если это так, то непонятно, почему только один из них должен «считаться», говоря онтологически.Но если нет, то можно подумать, что нам нужно более четкое объяснение того, в чем на самом деле состоит это экзистенциальное различие. Это предполагает, что понятие онтологической невинности, возможно, не информативно в той степени, в которой действительно требуется.

Возможно, стоит упомянуть, однако, что это возражение против онтологической невиновности теряет свою силу, если сторонник онтологической невиновности также поддерживает CAI. В конце концов, если вы уже принимаете существование некоторых частей, то принятие их слияния не кажется дополнительным онтологическим обязательством, если идентичны этим самым частям.Однако без добавления CAI проблема остается.

Вторая стратегия, предложенная универсалистами в ответ на обвинение в онтологической бесполезности, состоит в том, чтобы просто перекусить. То есть, признает , что универсализм не очень экономичен в отношении количества составных объектов, которые он постулирует, но затем отрицает, что экономия в этом отношении особенно важна. Эта линия была проведена Льюисом, который проводит различие между количественной и качественной экономностью .Качественная экономия касается только количества типов сущностей, которые постулирует теория, тогда как количественная экономия касается количества маркеров этих типов. Льюис утверждал, что только качественная экономия является важным теоретическим достоинством; после того, как вы допустили конкретную сущность типа в свою онтологию (например, составные объекты), не имеет значения, сколько токенов этого типа содержит ваша онтология.Учитывая, что большинство из нас уже признает существование типа — материального составного объекта, — то не имеет значения, что универсализм постулирует многие из них; это не должно противоречить теории.

У этого ответа есть два потенциальных препятствия. Во-первых, некоторые мыслители, такие как Дэниел Нолан (1997), утверждали, что количественная экономия — это на самом деле теоретическая ценность. Если эти мыслители правы, то ответ Льюиса выглядит явно ошибочным.Второе, на что следует обратить внимание, это то, что композиционные нигилисты, вероятно, напомнят универсалистам, что они вообще не одобряют материальные составные объекты . Следовательно, даже если мы проигнорируем количественную экономию, нигилизм имеет преимущество в том, что он на качественно на более экономичен, чем универсализм, поскольку он постулирует на одну типа вещи меньше.

ii. Противоинтуитивность универсализма

Другое возражение, которое иногда выдвигается против универсализма, состоит в том, что он идет вразрез со здравым смыслом.Подавляющее большинство составных объектов, постулируемых универсализмом, просто не те объекты, которые одобряет здравый смысл. Подумайте о любом наборе объектов, который вам нравится — независимо от того, насколько случайным, насколько разрозненным и разрозненным они могут быть, согласно универсализму, будет существовать еще один объект, который они составляют. Как напоминает нам Льюис (1991, 7–8), универсализм допускает существование индюков-форелей: объектов, состоящих из неотделенной передней половины форели и неотделенной задней половины индейки.Поэтому некоторые могут подумать, что такого рода объекты просто делают универсализм слишком противоречащим интуиции, чтобы быть правдой.

Однако у

Льюиса есть готовое решение. Он утверждает, что в обычном мышлении и разговоре мы ограничиваем область наших кванторов таким образом, что они распространяются только на обычные объекты здравого смысла, а не на необычные, смешанные объекты, такие как форель-индейка. Только из-за этого универсализм кажется настолько противоречащим интуиции.

В защиту Льюиса мы часто используем кванторы в ограниченном смысле в обычном общении.Например, если грабитель украл ваш кошелек, вы можете сказать полиции, что он украл всех ваших денег. Но вы бы не имели в виду буквально , все — ваши деньги. (Предположительно грабитель не опустошил ваш банковский счет и не собрал все мелочи со спинки вашего дивана.) Конечно, вы имели в виду, что грабитель украл все деньги, которые у вас были с вами в то время. Таким образом, вы негласно ограничили бы область своих квантификаторов так, чтобы они варьировались только от содержимого вашего кошелька или, возможно, от всего, что у вас было при себе.Как только это осознается, становится ясно, что мы на самом деле постоянно используем ограниченную количественную оценку. (Примечание: на самом деле это не означает все раз.)

Льюис предполагает, что именно это происходит, когда мы говорим о составных объектах. Мы негласно ограничиваем нашу область количественной оценки таким образом, чтобы она включала только те составные объекты, которые распознаются здравым смыслом, и не включала экзотические композиты, такие как форель-индейка:

Ограничить кванторы, а не композицию. […] У нас нет названия мереологической суммы правой половины моего левого ботинка плюс луна плюс сумма всех серег ее величества, за исключением длинного и неуклюжего названия, которое я только что дал ему; у нас нет предикатов, под которыми подпадают такие сущности, за исключением технических терминов, таких как «физический объект» (в особом смысле, известном философам) или общих терминов, таких как «сущность» и, возможно, «вещь»; мы редко допускаем это в наши области ограниченной количественной оценки.Очень разумно игнорировать такие вещи в наших обычных мыслях и на языке. Но игнорирование этого не заставит его исчезнуть. (Льюис, 1986, 213)

Стратегия ограниченной количественной оценки довольно популярна среди универсалистов, но она не лишена проблем. Основная проблема заключается в том, что он на первый взгляд кажется неправдоподобным (см. Korman, 2007). Возвращаясь к нашему примеру с грабителем, представьте, что особенно дотошный полицейский ответил на ваше заявление, изогнув бровь и спросил: «Вы действительно имеете в виду, что он украл всех ваших денег; каждый последний пенни, который у вас был? ».Возможно, такой ответ вас рассердит, но вы, вероятно, поймете, что имел в виду офицер. Вам просто придется повторить, что вы имели в виду, что грабитель украл все деньги, которые были в вашем кошельке.

Но теперь предположим, что, сказав офицеру, что в бумажнике было ровно два предмета, скажем, две банкноты по двадцать фунтов, он должен был ответить: «Вы говорите, только , два предмета? Но как насчет объекта, который составляют эти две ноты? А как насчет объекта, состоящего из левой половины одной ноты и правой половины другой? ».Такой вопрос не будет раздражать, а совсем сбить с толку! Кажется крайне неправдоподобным, что кто-то может случайно ответить: «Ой, извините, я не понимал, что вы также считали этих типов объектов».

Эти наблюдения предполагают, что, хотя мы определенно ограничиваем наши количественные показатели в определенных обстоятельствах, обычно требуется лишь минимальное размышление (или, возможно, кто-то — например, суетливый полицейский — указал нам на это), чтобы мы осознали, и принять , что мы это делаем.Но здесь нет разногласий — это просто то, что мы делаем. Напротив, гораздо более спорным кажется предположение о том, что мы регулярно ограничиваем наши кванторы, чтобы исключить экзотические составные объекты. Ведь если вы попытаетесь указать кому-то, что они делали , а не , маловероятно, что они даже поймут, о чем вы говорите, не говоря уже о том, чтобы признать, что то, что вы сказали, было правдой. Более того, если вы, , объяснили, что вы имели в виду, все еще маловероятно, что они примут то, что вы сказали.Гораздо более вероятно, что они просто будут настаивать на том, что экзотических композитов, на которые вы пытались сослаться, не существовало. В этом свете некоторые, такие как Корман, заявляют, что предположение о том, что в обычных мыслях и разговорах мы ограничиваем наши количественные показатели, чтобы исключить экзотические композиты, выходит за рамки правдоподобия.

iii. Аргумент от примитивной мощности

Хуан Комесанья (2008) представил аргумент против универсализма, основанный на том, что он накладывает неприемлемые ограничения на число материальных объектов, которые может содержать мир.С технической точки зрения это противоречит принципу, который он называет примитивной мощностью (ПК).

(ПК): для любого n могло быть ровно n материальных вещей.

PC просто утверждает, что существует возможный мир, содержащий только одну материальную вещь, возможный мир, содержащий только две материальные вещи, возможный мир, содержащий только три материальных объекта, и так далее и тому подобное, для каждого положительного целого числа. Comesaña делает правдоподобное заявление, что PC кажется очевидным правдой .В конце концов, почему не может быть возможного мира, в котором, например, всего семь материальных объектов или любое другое целое число? Кажется, нет веских причин полагать, что это не могло быть так.

Однако, согласно универсализму, ПК ложен. Например, невозможно, если универсализм истинен, иметь мир, в котором есть только два материальных объекта. Ведь согласно универсализму, если у вас есть два объекта, вы всегда получаете следующий объект, который они составляют.Таким образом, невозможно иметь двухобъектный мир, потому что в таком мире автоматически будет третий объект: мереологическое слияние этих двух объектов.

Кроме того, универсализм не только исключает возможность двух миров с вещами, но также исключает возможность существования четырех вещей, пяти вещей, шести миров, восьми вещей и бесчисленного множества других. . Причина этого в том, что с добавлением каждого отдельного простого элемента также будет происходить автоматическое добавление многочисленных объединений, состоящих из ранее существовавших простых элементов и вновь добавленных простых.Точнее, для любого мира с определенным числом простых, n , общее количество материальных вещей (то есть простых слияний и ) в этом мире будет 2 ⁿ -1. Следовательно, универсализм несовместим с ПК.

Насколько серьезно вы отнесетесь к этому аргументу, будет зависеть от силы его убеждения в истинности ПК. Комесанья утверждает, что интуиция подтверждает истинность ПК. Он утверждает, что у нас есть «частные дотеоретические суждения о том, что могло быть ровно две вещи, ровно три вещи и…», тогда как универсализм поддерживается только абстрактными и теоретическими принципами.Более того, он утверждает, что «стандартной методологической процедурой» во многих областях философии является отдавать приоритет дотеоретическим суждениям над общетеоретическими принципами, когда они противоречат друг другу. В связи с этим он утверждает, что это является достаточным доказательством в пользу ПК (Comesaña, 2008).

Аргумент ПК вряд ли можно считать фатальным для универсализма. В конце концов, универсалист может просто перекусить и признать, что это просто следствие теории о том, что ПК оказывается ложным.Это вполне может нарушить нашу интуицию, но неясно, насколько сильна эта интуиция в первую очередь. Более того, если композиционный рестриктивизм ложен, мы уже должны были признать, что многие из наших интуитивных представлений о материальных объектах ложны, так что сделать еще одну уступку, возможно, будет не так уж трудно.

Наконец, универсалист может напомнить нам, что, хотя ее теория считает ПК, как указано выше, ложным, она полностью совместима с аналогичным принципом, который можно было бы назвать примитивной мощностью простых элементов (PCS).

(PCS): Для любого n могло быть ровно n простых.

Universalism полностью совместим с PCS, и, действительно, это вполне может быть PCS, а не PC, на которые опираются наши дотеоретические суждения.

iv. Аргумент идентичности

Последний аргумент против универсализма предполагает, что универсалист должен дать нам ответы на некоторые особенно сложные вопросы, касающиеся идентичности составных объектов.Этот аргумент был первоначально предложен ван Инвагеном (1990, 75), но версия, представленная ниже, является модифицированной, несколько более нейтральной версией, чем его.

Аргумент основан на том факте, что согласно универсализму, любая совокупность объектов составляет следующий объект, независимо от каких-либо фактов, касающихся природы этих объектов, их местоположения или пространственных или причинных отношений, которые существуют между ними. Действительно, согласно универсализму, достаточно просто существования двух объектов, чтобы они составляли еще один объект.Никаких других условий не требуется.

Учитывая этот факт, аргумент может быть установлен следующим образом. Рассмотрим обычный составной объект, скажем, дерево, и назовем это дерево «Ель». Согласно универсализму, ель — это составной объект, состоящий из большого количества простых элементов (субатомных частиц или чего-то еще), расположенных в виде дерева. Если мы назовем слияние этих простых вещей « F », мы можем сказать, что ель = F .

Теперь предположим, что молния должна ударить Ель и испарить ее.Сила затвора была такой, что Ель была полностью разрушена, а все ее составляющие простые части были разбросаны повсюду по окрестностям.

В этом случае может показаться совершенно очевидным, что Spruce больше не существует. Если бы вы посмотрели на точное место происшествия, там не было бы дерева. Однако F все еще существует. Простые элементы, из которых состоит Spruce, не были уничтожены, а просто переставлены, разбросаны повсюду. Но согласно универсализму, их пространственное положение не влияет на их композиционный статус — они по-прежнему составляют тот же самый сплав, который составляли раньше.Таким образом, теперь у нас есть ситуация, в которой F существует, а Spruce — нет. Но это противоречит нашему более раннему утверждению, что ель = F . Если x = y , то x невозможно, а y — нет.

Результатом этого аргумента является то, что, хотя универсализм действительно постулирует множество мереологических слияний (например, F ), эти слияния явно не являются обычными объектами здравого смысла (например, Спрус). Это потому, что эти слияния практически неразрушимы — вы можете разбросать их части в самые дальние уголки известной вселенной, и они все равно будут существовать.Но этого нельзя сказать о деревьях, таких как ель, или о любых обычных объектах здравого смысла. В свете всего этого, универсалисту, похоже, нужно ответить на два особенно сложных вопроса:

1. Что такое обычных объектов, если не мереологические слияния простых вещей?
2. Почему мы должны принимать существование всех этих своеобразных мереологических слияний, если они, в конце концов, не включают в себя обычные объекты здравого смысла, которые, как мы думали, они включают?

Универсалист может ответить на этот аргумент двумя способами.Первый состоит в том, чтобы одобрить отношение конституции , а второй — в одобрении четырехмерности .

В первом варианте универсалист отверг бы посылку аргумента, гласящую, что Spruce = F . Вместо этого обычные объекты не считаются на идентичными мереологическим слияниям, но составляют с помощью мереологических слияний. (Вспомните обсуждение материального строения в разделе 1b). Согласно этой точке зрения, можно сказать, что F представляет собой ель, в то время как его части расположены в виде дерева, но когда части разнесены в разные стороны, после удара молнии F больше не составляет ель.

Хотя эта точка зрения, безусловно, опровергает аргументы, она оставляет без ответа многие вопросы. Прежде всего, что — это , для чего предназначено это отношение конституции? Более того, если дело обстоит так, что F представляет собой ель в некоторые моменты своего существования, но не в других, это означает, что состав ограничен (в том же смысле, что состав был ограничен в разделе 3). Но это, кажется, оставляет открытым взгляд на аргументы в стиле соритов, с которыми мы столкнулись ранее, то есть где будут точки отсечения между случаями конституции и случаями неконституции? Это также, кажется, вызывает вопрос, аналогичный SCQ, который мы могли бы назвать Специальным конституционным вопросом ; то есть, при каких условиях какой-либо объект, или , составляет F ? На этот вопрос может оказаться так же сложно ответить, как и на исходный SCQ.

Второй вариант для универсалиста — поддержать четырехмерность: точку зрения, согласно которой материальные объекты растягиваются во времени, почти так же, как они распространяются в пространстве. Следовательно, материальные объекты четырехмерны, (расширены в трех измерениях пространства и четвертом измерении времени). Таким образом, материальные объекты имеют не только пространственных частей, но также временных частей.

Следствием этой точки зрения является то, что объекты не присутствуют полностью в любой конкретный момент времени.Скорее, у них просто полностью присутствует временная часть. В качестве иллюстрации рассмотрим аналогию. Река Темза не полностью присутствует у Лондонского моста. Скорее всего, там существует только часть реки. Вся река тянется от Котсуолдса до Северного моря. Точно так же сторонники четырехмерного измерения сказали бы, что река Темза не присутствует полностью в любой момент времени. Скорее, только (временная) его часть. Река целиком и простирается (временно) от того момента времени, когда она возникла, до того момента времени, когда она перестанет существовать.

Интересно, что, как и теоретик конституции, сторонник четырех измерений будет отрицать предпосылку, которая утверждает, что Spruce = F , но по совершенно другим причинам . Вместо этого, Spruce и F считаются отдельными четырехмерными объектами, которые просто разделяют некоторые временные части (так, как две разные улицы могут иметь общие пространственные части в области, в которой они пересекаются). В частности, они разделяют временную часть, в которой все части F расположены древовидным образом.Итак, согласно этой точке зрения, не существует двух разных объектов, расположенных в одном и том же месте в одно и то же время. Скорее, в t присутствует единственный объект, который является (временной) частью двух разных объектов, Spruce и F .

Каждый из этих двух ответов делает достаточно, чтобы преодолеть аргумент идентичности, но оба они представляют собой цену для универсалиста. Таким образом, хотя это и не является непреодолимым, аргумент идентичности, по-видимому, показывает, что принятие универсализма (который уже является спорным метафизическим тезисом) вынуждает принять по крайней мере еще один спорный метафизический тезис: либо взгляд на конституцию , либо на четырехмерность .Это вряд ли можно считать фатальной ценой, но, тем не менее, это издержки, которые необходимо признать.

5. Композиционный нигилизм

Остающийся ответ на SCQ — композиционный нигилизм (CN):

(CN): для любых x s (где эти x являются материальными объектами), никогда не будет дополнительным материальным объектом, который составляют эти x s.

Проще говоря, согласно нигилизму, материальных составных объектов вообще нет; все существующие материальные объекты мереологически просты.

Нигилизм, по крайней мере, на первый взгляд, даже более радикален, чем универсализм. Подумайте о любом объекте, который вы считаете составным, то есть имеющим части. По мнению нигилиста, его не существует. Для нигилиста нет столов, нет зданий, нет планет или звезд. Нет даже людей. (То есть до тех пор, пока вы считаете такие сущности составными). По этой причине нигилизм часто считается заведомо ложным. Любая теория, которая влечет за собой точку зрения о том, что людей не существует, явно ложна, или так можно подумать.Однако в последнее время популярность нигилизма растет, и его отстаивают в печати ряд философов (например, Cameron, 2010; Sider, 2013; Cornell, 2017). Эти философы склонны утверждать, что эти якобы абсурдные следствия точки зрения (например, отсутствие людей) на самом деле не так абсурдны, как могут показаться. Они утверждают, что после того, как точка зрения будет правильно понята, эти очевидные абсурды можно легко объяснить.

а. Аргументы в пользу нигилизма

я.Аргумент о причинной сверхдетерминации

Один из типов аргументов, которые оказались весьма влиятельными в дебатах о вещественном составе, — это аргумент, который предполагает, что мы должны отвергать существование составных объектов, потому что, если бы такие вещи были , они были бы причинно избыточными .

Подобные аргументы причинной избыточности, вероятно, более известны в философии разума, поскольку они часто использовались в поддержку физикализма. Идея состоит в том, что мы можем дать полное причинное объяснение действий человека с точки зрения физических состояний и процессов, происходящих в мозге.Таким образом, нет необходимости постулировать какие-либо нефизические, ментальные сущности, поскольку такие вещи не будут играть причинно-следственной роли; они были бы излишними по причине причинно-следственной связи. (См. Kim, 1993.) Подобные аргументы можно сформулировать в поддержку нигилизма. То есть мы можем дать полное причинное объяснение любому физическому событию, только обратившись к задействованным микрофизическим частицам, их свойствам и отношениям, в которых они находятся. Таким образом, нет необходимости постулировать какие-либо макроскопические составные объекты, потому что такие вещи не будут играть причинно-следственной роли; они были бы излишними по причине причинно-следственной связи.

Трентон Меррикс представил наиболее четкую и убедительную версию этого аргумента (Merricks, 2001). (Хотя следует прояснить, что Меррикс использует этот аргумент только для поддержки квазинигилистического взгляда, а не полномасштабного композиционного нигилизма. Он, например, допускает, что люди существуют и являются составными материальными объектами. Однако он отвергает существование всех неодушевленных составных объектов). Центральное место в аргументе Меррикса занимает понятие причинно-следственной сверхдетерминации. Причинная сверхдетерминация возникает, когда существует несколько индивидуально достаточных причин для события. То есть, когда событие имеет более одной причины, каждой из которых было бы вполне достаточно, сам по себе , чтобы вызвать это событие. Широко признано, что причинно-следственная сверхдетерминация нежелательна и что нам следует избегать поддержки любых теорий, которые ее затрагивают (см., Например, Bunzl, 1979; Loeb 1974; Kim, 1993). Меррикс ухватился за это утверждение и использует его, чтобы выступить против неодушевленных материальных композитных объектов.

Чтобы увидеть, как работает этот аргумент, рассмотрим приведенный Мерриксом пример бейсбольного мяча, разбивающего окно. Идея состоит в том, что активности атомов, из которых состоит бейсбольный мяч, вполне достаточно, чтобы дать полное причинное объяснение разбития окна. Следовательно, если существует бейсбольный мяч в дополнение к атомам , то этот бейсбольный мяч не может играть какую-либо причинную роль в разрушении окна — если бы это было так, разрушение окна было бы причинно переопределено.Таким образом, мы должны сделать вывод, что бейсбольные мячи (и, в более широком смысле, все другие материальные составные объекты), если бы они существовали, не обладали бы причинной силой вообще .

Меррикс завершает аргумент, сделав, казалось бы, правдоподобное утверждение, что материальные составные объекты, такие как бейсбольные мячи, , несомненно, имели бы причинную силу, если бы они существовали. Бейсбол, если бы он существовал, был бы физическим объектом с такими физическими свойствами, как масса и так далее, и так далее. Таким образом, было бы неправдоподобно предполагать, что такая вещь была бы причинно инертной; действительно, такое предположение вполне может противоречить основным законам физики.Таким образом, утверждает он, у нас нет другого выбора, кроме как заключить, что материальные составные объекты, такие как бейсбольные мячи, на самом деле не существуют.

Есть способы противостоять аргументу. Самый простой способ сделать это — просто допустить, что физические события (например, разбивание окон бейсбольными мячами) на самом деле являются причинно переопределенными, то есть что они вызваны составными объектами и , составляющими их части. объекты. Допущение этого, безусловно, подорвет аргумент Меррикса, но в то же время это также повлечет за собой широко распространенную и систематическую сверхдетерминацию причинно-следственных связей в мире.Однако для большинства этот вывод слишком неприятен, чтобы принять его.

Более сложный ответ был предложен Эми Томассон, которая предполагает, что этот аргумент ошибочен, потому что он основан на неверном предположении, что составные объекты являются отдельными и независимыми сущностями от простых частей, из которых они состоят (Thomasson, 2006). Томассон допускает, что причинная сверхдетерминированность крайне нежелательна, но только в тех случаях, когда две сверхдетерминированные причины полностью отделены и независимы друг от друга.(В качестве хорошо используемого примера рассмотрим человека, казненного в результате расстрела, в которого в одно и то же время попали две пули, каждая из которых была полностью достаточна, чтобы убить их.) Однако Томассон утверждает, что составные объекты являются очевидно, что они не отделены и не независимы от своих составных частей, поэтому беспокойство о причинно-следственной сверхдетерминации неуместно.

Томассон определенно считает, что между составным объектом и его частями существует особенно тесная связь. Они не являются отдельными и независимыми, как две пули в примере с расстрельной командой.Например, невозможно было бы бросить бейсбольный мяч, не бросая при этом его составные части. Однако, при условии, что никто не поддерживает CAI , бейсбольный мяч должен рассматриваться как отдельный объект из частей, из которых он состоит. В результате не очевидно, насколько мы должны быть обеспокоены утверждением о том, что как бейсбольный мяч , так и его составные части обладают причинной силой.

ii. Аргумент, решающий проблему

Еще один аргумент в пользу композиционного нигилизма состоит в том, что он обеспечивает прямое решение ряда давних проблем, порождаемых обычными материальными объектами.Например, в разделе 1b мы рассмотрели проблему, которая возникает, когда кто-то рассматривает статую и кусок бронзы (или глины, или чего-то еще), из которого она сделана. Загадка возникает, потому что похоже, что нам нужно сказать, что статуя и кусок бронзы — это различных объектов , поскольку они имеют разные свойства (например, кусок существовал до статуи, и он выжил бы после раздавливания. в шар, а статуя — нет). Но это приводит к, казалось бы, странному выводу, что у нас есть два разных объекта (статуя и кусок бронзы ), занимающие одно и то же пространство в одно и то же время.Другие подобные непокорные проблемы включают Корабль Тесея, случай с котом Тибблсом (см. Wiggins, 1968) и проблему многих (см. Unger, 1980).

Этим проблемам были предложены различные потенциальные решения, но большинство из них предполагало принятие некоторых спорных метафизических тезисов или других, таких как четырехмерность или конституционное воззрение. Однако композиционный нигилист полностью избегает всех этих проблем. Это потому, что, по мнению нигилиста, составных объектов вообще нет.Здесь нет ни статуй, ни кусков бронзы, поэтому вопрос о том, как эти предметы соотносятся друг с другом, никогда не возникает. Точно так же нигилист не должен беспокоиться о проблемах Корабля Тесея или Тиббла-кота, потому что не существует таких вещей, как корабли или кошки.

Композиционные нигилисты часто указывают на этот факт как на подтверждение своей точки зрения: он предлагает простой и элегантный способ растворения (или, скорее, уклонения от ) всех проблем, порожденных структурой материала.В самом деле, нигилист мог бы пойти еще дальше и сказать, что единственная причина, по которой вообще возникли эти загадки, состоит в том, что мы ошибочно предполагали, что статуи / глыбы / корабли / кошки / и так далее существуют изначально. Головоломки — прямой продукт запутанного и ошибочного понимания мира. Как только мы поймем истинную природу мира (то есть, что не существует такой вещи, как материальный состав), головоломки никогда даже не появятся на свет.

Однако очевидный ответ на этот аргумент состоит в том, что композиционный нигилизм является гораздо более крайним и спорным метафизическим тезисом, чем любой из тех, которые используются для решения проблем материального строения.Таким образом, с этой точки зрения нигилист отрезает им нос, чтобы назло их лицу. Несомненно, нигилизм мог бы избежать этих философски загадочных проблем материального строения, но он делает это за непомерные деньги, отрицая существование каких бы то ни было обычных материальных объектов вообще. Для некоторых это слишком высокая цена.

iii. Аргумент идеологической экономии

Тед Сидер недавно выдвинул аргумент в пользу композиционного нигилизма, основанный на том, что он называет «идеологической экономией» (Sider, 2013).Аргумент апеллирует к различию, первоначально сделанному Куайном, между «онтологией» теории (которая состоит из объектов, которые теория постулирует) и ее «идеологией» (которая состоит из примитивных или необъяснимых терминов или понятий, используемых в теории). .

Аргументы, апеллирующие к онтологической скупости (то есть аргументы, предполагающие, что одна теория лучше другой, потому что она постулирует меньше объектов), довольно обычны в философии. Но Сидер утверждает, что можно привести аналогичные аргументы, апеллирующие к идеологической скупости (то есть аргументы, утверждающие, что одна теория лучше другой, поскольку в ней используется меньше примитивных терминов).Сидер утверждает, что нигилизм не только онтологически более экономичен, чем универсализм (он постулирует меньше объектов — только простые, а не составные части), но также более экономичен с идеологической точки зрения, поскольку он может полностью покончить с понятием партнерства и связанными с ним мереологическими явлениями. термины и понятия, связанные с ним. Общая идея состоит в том, что это делает нигилизм идеологически более простой теорией, чем универсализм (или, более того, чем любая теория, допускающая существование любых составных объектов), и это должно считаться в его пользу.

Один из способов ответить на аргумент Сидера — принять его духом, но поставить под сомнение его силу. То есть не очевидно, какой вес следует придавать понятию идеологической экономии в первую очередь. Если кто-то не был убежден, то может показаться, что преимущество, предлагаемое нигилизмом в этом отношении, было в лучшем случае незначительным. Но для тех, кто высоко ценит идеологическую экономию, аргумент, напротив, может иметь значительную силу. Похоже, что жюри по этому вопросу все еще отсутствует (хотя см. Cowling, 2013, в защиту достоинств идеологической экономности).Последний момент, который стоит здесь рассмотреть, заключается в том, что можно подумать, что любое преимущество, которое нигилизм получает от идеологической экономии, будет перевешиваться различными издержками, которые он несет, например тем фактом, что он отрицает существование обычных составных объектов, таких как столы, стулья. , и люди.

г. Аргументы против нигилизма

я. Аргумент здравого смысла

Наиболее частое возражение против композиционного нигилизма в дошедшей до нас литературе — это возражение, апеллирующее к здравому смыслу.Это просто очевидно, что составные объекты существуют, поэтому просто очевидно, что нигилизм ложен, по крайней мере, так утверждают. Эту точку зрения разделяют многие выдающиеся мыслители (например, Маркосян, 1998, 221; Шаффер, 2009, 358), и, возможно, лучше всего ее резюмирует Майкл Ри, который говорит: «Совершенно очевидно, что есть столы, стулья, компьютеры. и автомобили. Тот факт, что некоторые философские аргументы предполагают обратное, кажется просто признаком того, что что-то пошло не так с этими аргументами »(Rea, 1998, 348).

Этот вид аргументов имеет много общего со знаменитым опровержением идеализма Дж. Э. Муром. По сути, идея состоит в том, что мы можем быть гораздо более уверены в том здравом смысле, что столы, стулья и другие составные объекты существуют, чем в каких-либо абстрактных и теоретических предпосылках, используемых в аргументах в пользу нигилизма. Следовательно, здравый смысл должен победить — мы должны признать существование обычных составных объектов и заключить, что нигилизм, независимо от любых теоретических преимуществ, которые он может предложить, ложен.

Те, кого привлекает композиционный нигилизм, использовали ряд различных стратегий для борьбы с этим возражением. Общей для многих из них является то, что возражение здравого смысла — это просто неправильная оценка . То есть он неправильно понимает или неверно истолковывает именно то, что на самом деле утверждает нигилизм. Дело, которое было отмечено рядом современных мыслителей (например, Sider, 2013; Cornell, 2017), заключается в том, что, хотя нигилизм действительно отрицает существование обычных предметов, таких как столы и стулья, он не отрицает существования физическая материя, которая якобы составляет эти объекты.Как только этот факт признан, нигилизм на самом деле не нарушает нашу интуицию здравого смысла тем нежелательным образом, на который часто утверждают.

В качестве примера рассмотрим обычный составной объект: дом. Согласно здравому смыслу, этот дом состоит из множества частей. По сути, эти части будут действительно очень маленькими, то есть какие-то субатомные частицы или то, что говорят нам наши научные теории, являются фундаментальными составляющими материи. Дело в том, что нигилист принимает существование всех этих субатомных частиц.Все, что она отрицает, это то, что эти частицы составляют некий единый составной объект: дом. В таком виде возражение здравого смысла, кажется, теряет свою остроту. Как заметил Циан Дорр:

Если бы все тарелки в моем кухонном комоде перестали существовать, но все молекулы в моем комоде остались бы расположенными в точности так, как они есть, мне было бы все равно. У моих гостей не будет никаких новых причин беспокоиться о том, что их еда заполонит скатерть. Фактически, они никогда не узнают, если я им не расскажу — но если подумать, я тоже никогда не узнаю.(Дорр, 2002, 42–43)

В свете всего этого, кажется, возникает вопрос о том, насколько на самом деле существует конфликт между композиционным нигилизмом и здравым смыслом. Взятый по номиналу, с его откровенным отрицанием всех составных объектов, нигилизм кажется столь же спорной теория на как можно было бы желать, но как только она признается, что нигилизм еще признает вопрос, который берется сочинить эти составные объекты, то мощность возражения здравого смысла, кажется, ослабевают.

ii. Аргумент из появления

Еще один аргумент против композиционного нигилизма основан на так называемой проблеме возникновения . В своей основной форме аргумент начинается с утверждения, что нигилизм несовместим с существованием эмерджентных свойств. Далее говорится, что, поскольку есть очень веские причины полагать, что существуют эмерджентные свойства, есть не менее веские причины полагать, что нигилизм должен быть ложным. Начало аргументации подобного рода можно найти у ван Инвагена (1990) и Меррикса (2001), но, возможно, его наиболее четкое изложение можно найти у Шаффера (2007).

Чтобы оценить силу аргумента, сначала нужно понять, что такое эмерджентные свойства на самом деле. Эмерджентное свойство — это свойство объекта или системы, которое нельзя объяснить или объяснить только свойствами частей этого объекта. Другими словами, эмерджентные свойства рассматриваются как вещи, которые каким-то образом являются сверх , простой комбинацией свойств и отношений базовых составляющих их носителей. Очевидно, что наиболее знакомые свойства не являются в этом смысле эмерджентными.Возьмем, к примеру, массу. Масса, как и у большинства свойств, уменьшаемая ; можно редуктивно объяснить массу объекта или системы через массу каждой из ее составных частей. (Например, массу 100-килограммовой кучи кирпичей можно объяснить или учесть только тем фактом, что каждый из ста кирпичей в куче имеет массу 1 кг.)

Эмерджентные свойства, напротив, сопротивляются такому сокращению. Если свойство, F , объекта или системы является эмерджентным, то оно не может быть объяснено или объяснено исключительно апелляцией к свойствам и отношениям его составных частей.Для иллюстрации рассмотрим воду в бассейне. Он имеет свойство быть мокрым . Но ни одна из составляющих его отдельных молекул H ₂ O не обладает таким свойством (отдельная молекула не является влажной). Таким образом, свойство влажность , кажется, проявляется на макроуровне и не может быть сведено к простому агрегированию свойств и отношений на микроуровне. (Примечание: это всего лишь иллюстрация. Далеко не ясно, действительно ли влажность является действительно эмерджентным свойством.)

Наиболее распространенная область, в которой постулируются эмерджентные свойства, — это философия разума и сознания. Мысль заключается в том, что психические состояния — что-то вроде мучительной боли или острого укола вины, например, — настолько сильно отличаются по своему характеру от электрохимических, неврологических свойств, которые проявляются в частях мозга, что они не могут быть объяснимо только с точки зрения этих свойств. (Так же, как одна молекула воды не мокрая, ни одна клетка мозга не чувствует боли / вины / любви / и так далее.) Они вполне могут быть вызваны активностью мозга, но в целом они проявляются как нечто гораздо большее, чем сумма их причинных начал.

Еще одна совершенно особенная область, в которой эмерджентность играет заметную роль, — это квантовая механика. Грубо говоря, идея состоит в том, что определенные составные квантовые объекты или системы (часто называемые « запутанными системами ») могут проявлять свойства, которые совершенно необъяснимы с точки зрения одних только субатомных составляющих объекта / системы (подробнее см. Schaffer, 2007). подробности возникновения в квантовой физике).

Имея такое понимание эмерджентных свойств, можно сделать лишь небольшой шаг, чтобы понять, почему они создают такую ​​проблему для нигилиста. Причина в том, что эмерджентные свойства, по-видимому, подразумевают стратифицированную картину мира, в соответствии с которой реальность разделена на уровни мереологической сложности. На базовом уровне у вас есть мереологические простые вещи, а затем у вас есть более высокие уровни, заполненные составными объектами, которые составляют эти простые. Эмерджентные свойства — это те, которые возникают на более высоких уровнях, чем базовый уровень, то есть экземпляры которых создаются составными объектами, и которые не могут быть объяснены просто обращением к объектам и свойствам на базовом уровне.Проблема для нигилистов в том, что они отрицают это расслоение реальности: есть базовый уровень и ничего больше. Таким образом, в онтологии нигилиста нет объектов-кандидатов, которые могли бы иметь эмерджентных свойств. Проще говоря, эмерджентным свойствам негде проявиться.

Если это верно, и нигилизм несовместим с эмерджентными свойствами, то, учитывая, что есть веские причины полагать, что эмерджентные свойства действительно существуют (и как квантовая физика, так и философия разума предполагают, что такие причины есть), эти причины также похоже, предполагают, что нигилизм ложен.

Похоже, есть три возможных способа, которыми нигилист мог ответить на это обвинение. Первая стратегия — просто отвергнуть возможность появления новых свойств. Но поскольку это противоречило бы популярным взглядам как в квантовой физике, так и в философии разума, это не особенно привлекательный путь. Вторая стратегия заключалась бы в поддержке довольно радикальной формы композиционного нигилизма, известной в литературе как монизм существования , который утверждает, что существует только один материальный объект, сам мир, и он мереологически прост (то есть , не имеет частей).Шаффер (2007) утверждает, что это единственный способ для нигилиста преодолеть проблему эмерджентности (хотя следует отметить, что сам Шаффер не поддерживает монизм существования). Проблема этой стратегии в том, что многие считают монизм существования даже более крайним и неправдоподобным, чем стандартный нигилизм. Сам Шаффер, например, называет это «сумасшедшим видом». Однако недавнюю защиту монизма см. В Horgan and Potrč (2008) или Cornell (2016).

Последняя и наиболее многообещающая стратегия заключается в утверждении, что нигилизм на самом деле совместим с возникающими свойствами.Эта стратегия была предложена Кейвсом (2018) и Корнеллом (2017), которые утверждают, что простые объекты могут коллективно создавать экземпляры эмерджентных свойств, даже если ни один из них индивидуально не создает экземпляр этого свойства, и что никакие составные объекты не требуются для того, чтобы это возможно. Следовательно, эмерджентные свойства (такие как ментальные состояния) все еще могут проявляться на макроуровне, даже если на этом уровне нет составных объектов на уровне , которые бы их инстанциировали.

iii.Проблема безатомного мусора

Согласно нашим текущим научным теориям, физическая материя достигает дна на «базовом уровне». Например, обычный объект, такой как стол, состоит из молекул; эти молекулы состоят из атомов, а эти атомы состоят из еще более мелких частей, таких как лептоны и кварки. Однако, как нам говорят, это все, что мы можем сделать. Сами лептоны и кварки не имеют меньших частей. Это элементарные частицы; они простые; они представляют собой «нижний слой» реальности.

Но что, если эта точка зрения неверна? Что, если частицы, которые мы в настоящее время считаем фундаментальными, на самом деле состоят из еще более мелких частей? Это, безусловно, реальная возможность. В конце концов, до того, как мы обнаружили существование субатомных частиц, предполагалось, что сами атомы являются мельчайшими составляющими реальности. (Действительно, термин «атом» был использован именно потому, что он произошел от греческого слова «неделимый».) Мы были неправы тогда, так что мы наверняка могли ошибаться и сейчас.

Некоторые, однако, предположили, что возможно, что «базового уровня» вообще может не быть.То есть материя может быть бесконечно делимой. Другими словами, для любого кусочка физической материи, который вы выберете, , все его частей будут иметь дополнительные части. Этот довольно экзотический тип физической материи был назван Дэвидом Льюисом «безатомным мусором» (Lewis, 1991, 20), хотя сейчас его чаще называют просто «мусором».

Возможность мусора представляет собой угрозу нигилизма. Причина этого в том, что согласно нигилизму, единственные материальные объекты, которые существуют, являются простыми (то есть объектами без частей).Но если бы материя была «гремучей», то оказалось бы, что простых частей не было бы вообще (потому что каждая часть гремучей материи имеет дополнительные части — простых частей хлама нет). Следовательно, если бы материя была грубой, нигилист был бы привержен утверждению, что на самом деле материальных объектов вообще не существовало.

Самый распространенный ответ на эту проблему — категорически отрицать реальную возможность мусора. может показаться возможным в том смысле, что мы можем представить себе такие вещи, не сталкиваясь с каким-либо очевидным противоречием, но это видимость иллюзорна.Грязь невозможна, и материя должна в какой-то момент упасть до дна , таким образом, нигилизм сохраняется. См. Уильямс (2006) для защиты этого подхода.

6. Дефляционизм

До сих пор предлагалось, чтобы все ответы на SCQ относились к одной из трех категорий: рестриктивизм, универсализм или нигилизм. Однако на самом деле есть четвертый способ ответить на вопрос: , чтобы полностью отклонить его . Такой ответ был сформулирован рядом философов, отклонивших SCQ по разным причинам.Эти взгляды подпадают под более общий заголовок «дефляционизм», поскольку они пытаются «принизить» важность дебатов по поводу состава материалов.

Некоторые примеры таких дефляционистских взглядов включают точку зрения Эми Томассон, которая утверждает, что SCQ является вопросом без ответа (Thomasson, 2006), и точку зрения Джонатана Шаффера, который считает существование составных объектов очевидным и тривиальным (Schaffer, 2009). ). Но наиболее влиятельным дефляционным счетом является учет Элая Хирша, который обсуждается ниже.

а. Дисперсия Хирша и квантификатора

Хирш утверждает, что дебаты о материальном составе — это не настоящие онтологические дебаты, а, скорее, просто словесный спор (см. Hirsch, 2005). Это означает, что когда композиционный нигилист спорит с композиционным универсалистом о том, существуют ли, например, какие-либо таблицы, они просто разговаривают друг с другом , а не имеют подлинного разногласия по поводу того, какие вещи существуют. Источник путаницы в том, что они используют одни и те же слова для обозначения разных вещей.Схожим с лозунгом: они согласны в фактах, они не согласны в отношении семантики.

Более конкретно, Хирш предложил теорию — которая берет свое начало в мысли Рудольфа Карнапа — «количественной дисперсии», в соответствии с которой разные говорящие используют кванторы (то есть количественные выражения, такие как «существует» и «существует». ) с разными значениями. Таким образом, когда универсалист говорит, что «таблицы существуют», а нигилист отвечает: «Таблицы не существуют», на самом деле они оба говорят правду, но просто принимают термин «существуют» для обозначения разных вещей.Более того, центральное место в точке зрения Хирша заключается в том, что не существует правильных или привилегированных способов использования количественного языка. Существует много разных способов описания реальности (например, способы, которыми, как утверждается, существуют мереологические слияния Эйфелевой башни и Великой пирамиды в Гизе, и способы, которыми их нет), но ни один из этих способов не является не более правильных , чем любых других. В результате такие споры между нигилистом и универсалистом возникают из-за того, что обе стороны говорят на разных (хотя и схожих) языках.По сути, это споры о значении слов, а не о природе реальности.

Точка зрения Хирша встречает сильное сопротивление, в основном потому, что она часто предполагает радикальный антиреализм в отношении природы реальности. Короче говоря, если не существует правильного способа описания реальности, то, похоже, следует, что реальность вообще не имеет объективной природы (поскольку если бы это было так, мог бы описать ее правильно или ошибочно). Многие мыслители утверждают, что реальность действительно имеет объективную природу.Это означает, что существует правильный способ описания мира, и что одни описания лучше (то есть точнее), чем другие. Тед Сидер в своей книге « Написание книги мира » 2011 года дает исчерпывающую защиту такого взгляда.

Этот спор о легитимности или субстанциональности SCQ — лишь небольшая часть более широкой дискуссии между онтологическими реалистами и онтологическими антиреалистами. Сторонники первого лагеря, включая подобных Сидеру, утверждают, что онтологические вопросы, которыми часто занимаются метафизики (касающиеся спорных сущностей, таких как составные объекты, временные части, возможные объекты, абстрактные объекты, универсалии и т. Д.), Важны и существенны. и на него нужно дать удовлетворительный ответ.Сторонники последнего, напротив, включая таких, как Хирш, утверждают, что эти споры по разным причинам либо неполноценны, либо не важны. Этот спор остается нерешенным и занимает центральное место в развивающейся в настоящее время области метафизики мета . (см. Chalmers, Manley, and Wasserman (eds.) 2009).

7. Ссылки и дополнительная информация

• Армстронг, Д. М. (1997) Мир положений дел (Кембридж: CUP).
• Бакстер, Д.(1988) «Идентичность в свободном и популярном смысле», Mind, 97, 388, стр. 575–582.
• Бакстер Д. и Котнуар А. (ред.) (2014) Состав как личность (Oxford: OUP).
• Бунцл, М. (1979) «Причинная сверхдетерминация», The Journal of Philosophy, 76, 3, стр. 134–150.
• Кэмерон Р. (2010) «Как иметь радикально минимальную онтологию», Philosophical Studies, 151, 2, стр. 249–264.
• Кэмерон Р. (2012) «CAI не устанавливает SCQ», Philosophy and Phenomenological Research, 84, 3, pp.531–554.
• Кармайкл, К. (2011) «Смутная композиция без неопределенного существования», Ноус, 45, 2, стр. 315–327.
• Кармайкл, К. (2014) «К ответу здравого смысла на особый вопрос о составе», Australasian Journal of Philosophy, 93, 3, стр. 475–490.
• Caves, R. (2018) «Emergence for Nihilists», Pacific Philosophical Quarterly, 99, 2–28.
• Чалмерс Д., Мэнли Д. и Вассерман Р. (2009) Метаметафизика: новые эссе по основам онтологии (Oxford: OUP).
• Comesaña, J. (2008) «Могут ли быть ровно две вещи?», Synthese, 162, 1, pp.31–35.
• Корнелл, Д. (2016) «Принимая монизм всерьез», Philosophical Studies, 173, 9, pp. 2397–2415.
• Корнелл, Д. (2017) «Мереологический нигилизм и проблема возникновения», American Philosophical Quarterly, 54, 1, стр.77–87.
• Cowling, S. (2013) «Ideological Parsimony», Synthese, 190, 17, стр. 3889–3908
• Дорр, К.(2002) Простота всего, докторская диссертация, Оксфордский университет, Англия.
• Goldstein, L. (2012) «Сориты — это бессмыслица, замаскированная под ошибкой», анализ , 72, 1, стр.61–65.
• Хоули, К. (2006) «Принципы композиции и критерии идентичности», Australasian Journal of Philosophy, 84, 4, стр. 481–493.
• Hestevold, S. (1981) ‘Conjoining’, Philosophy and Phenomenological Research, 41, 3, pp.371–385.
• Хирш, Э. (2005) «Онтология физических объектов, словесные споры и здравый смысл», Философия и феноменологические исследования, 70, 1, стр.67–97.
• Хорган, Т. и Потрч, М. (2008) Austere Realism (Лондон: MIT Press).
• Ким, Дж. (1993) Супервентность и разум (Кембридж: CUP).
• Корман Д. (2007) «Неограниченный состав и ограниченная количественная оценка», Philosophical Studies, 140, 3, стр. 319–344.
• Корман, Д.(2015) Объекты: Ничего необычного (Оксфорд: OUP).
• Леонард, Х. С. и Гудман, Н. (1940) «Исчисление индивидов и его использование» , Журнал символической логики, 5, стр.45–55.
• Lesniewski, S. (1916), «Основы общей теории множеств» в Lesniewski, S. Собрание сочинений, ред. S. J. Surma, J. Srzednicki, D. I. Barnett и F. V. Rickey, trans. Д. И. Барнетт (Dordrecht, Kluwer, 1992), т. 1. С. 129–173.
• Льюис, Д.(1986) О множественности миров (Оксфорд: Бэзил Блэквелл).
• Льюис, Д. (1991) Части классов (Оксфорд: Бэзил Блэквелл).
• Лоеб, Л. Э. (1974) «Причинные теории и причинная сверхдетерминация», The Journal of Philosophy, 71, 15, стр. 525–544.
• Маркосян Н. (1998), «Brutal Composition», Philosophical Studies, 92, 3, стр. 211–249.
• Merricks, T. (2001) Объекты и лица (Oxford: OUP).
• Меррикс, Т. (2005) «Композиция и неопределенность», Mind, 114, 455, стр. 615–637.
• Нолан, Д. (1997) «Количественная экономия», Британский журнал философии науки, 48, 3, стр. 329–343.
• Ри, М. (1998) «В защиту мереологического универсализма», Философия и феноменологические исследования, 58, 2, стр. 347–360.
• Ри, М. (ред.) (1997) Материальная конституция: читатель (Оксфорд: Роуман и Литтлфилд).
• Шаффер, Дж. (2007a) «От нигилизма к монизму», Australasian Journal of Philosophy, 85, 2, стр. 175–191.
• Шаффер, Дж. (2009) «На каком основании что» в книге «Метаметафизика: новые эссе по основам онтологии» под редакцией Дэвида Дж. Чалмерса, Дэвида Мэнли и Райана Вассермана. (Oxford: OUP), глава 12.
• Сидер Т. (2001) Четырехмерность (Оксфорд: OUP).
• Sider, T. (2011) Написание книги мира (Oxford: OUP).
• Sider, T. (2013) «Against Parthood», в Bennett, K. и Zimmerman, D. (eds.) Oxford Studies in Metaphysics, vol. 8. (Oxford: OUP), стр. 237–293.
• Сильва, П. (2013) «Обычные объекты и ответы в виде серий на специальный вопрос о композиции», Pacific Philosophical Quarterly, 94, 1, pp.69–88.
• Simons, P. (1987) Parts: A Study in Ontology (Oxford: Clarendon).
• Томассон А. (2006) «Метафизические аргументы против обычных объектов», The Philosophical Quarterly, 56, 224, стр.340–360.
• Унгер, П. (1979) «Обычных вещей нет», Synthese, 41, стр.