Морфологический разбор слова «поваренок»
Часть речи: Существительное
ПОВАРЕНОК — слово может быть как одушевленное так и неодушевленное, смотрите по предложению в котором оно используется.
Начальная форма слова: «ПОВАРЕНОК»
Слово | Морфологические признаки |
---|---|
ПОВАРЕНОК |
|
Все формы слова ПОВАРЕНОК
ПОВАРЕНОК, ПОВАРЕНКА, ПОВАРЕНКУ, ПОВАРЕНКОМ, ПОВАРЕНКЕ, ПОВАРЯТА, ПОВАРЯТ, ПОВАРЯТАМ, ПОВАРЯТАМИ, ПОВАРЯТАХ
Разбор слова по составу поваренок
Основа слова | поварёнок |
---|---|
Приставка | по |
Корень | вар |
Суффикс | ёнок |
Нулевое окончание |
Разбор слова в тексте или предложении
Если вы хотите разобрать слово «ПОВАРЕНОК» в конкретном предложении или тексте, то лучше использовать морфологический разбор текста.
Примеры предложений со словом «поваренок»
1
Все домашние – жена, дети, прислуга, даже поваренок Петька предлагали каждый свое средство.
Человек в футляре (сборник), Антон Чехов2
Прибежал наверх, запыхавшись, поваренок.
Княжна Тараканова (сборник), Григорий Данилевский3
Но тут узнал и воротил ее поваренок Антропка.
Княжна Тараканова (сборник), Григорий Данилевский4
Степка-поваренок и его урок деревенской политики.
Письма из деревни, Александр Энгельгардт, 2010г.5
Полгода он – поваренок в пристанционном буфете.
Как закалялась сталь, Николай Островский, 2005г.Найти еще примеры предложений со словом ПОВАРЕНОК
Разбор слова по составу 2 класс
Ф. И. _________________________
Разбери по составу:
серебристый
вывоз
сметанный
правдивый
безбилетник
медалист
товарищеский
звериный
дровишки
мармеладка
№ 2
Ф. И. _________________________
Разбери по составу:
арбузик
Наташенька
зернистый
тополиный
фокусник
сахаристый
ленивый
моторист
синенький
жемчужина
№ 3
Ф. И. _________________________
Разбери по составу:
бархатный
моторное
морозец
носишко
конфетка
бантик
тенёк
балконная билетик
железистый
№ 4
Ф. И. _________________________
Разбери по составу:
городишко
балконная
грустинка
запах
поварёнок
поезда
документик
картинка
хоккеист
котёнок
№ 5
Ф. И. _________________________
Разбери по составу:
лимонный
осинник
зелёненький
воронёнок
глазик
карнавальный
загадка
Женечка
документик
звериный
№ 6
Ф. И. _________________________
Разбери по составу:
машинный
травка
зёрнышки
коровушка
каменный
добежал
морковка
журналисты
подберёзовик
подписал
разбор слова по составу (морфемный разбор)
Слово «лисенок» состоит из корня лис-, суффикса -ёнок- и нулевого окончания.
Разбор по составу слова «лисенок» начнем с выяснения его части речи, так как от этого зависит морфемный набор этой лексемы.
Часть речи слова «лисенок»
Родился весной
Под старой сосной
В норе между кочек
Рыжий комочек.
Это Лисёнок родился!
Я. Аким
Фото: Игорь Шпиленок / Igor Shpilenok
Интересующее нас слово обозначает предмет и отвечает на вопрос: кто?
Значит, это одушевленное существительное, которое сочетается с местоимениями и прилагательными:
- он, мой;
- рыженький, пушистый.
Определим, что это существительное имеет грамматическую категорию мужского рода.
Морфемный разбор слова «лисенок»
Окончание слова «лисёнок»
Разбор по составу начинаем с выяснения окончания, которого не имеют неизменяемые слова. Рассматриваемая лексема — это изменяемое существительное. Убедимся в этом:
- хвостик (кого?) лисёнка
- подойду (к кому?) к лисёнку
- любуюсь (кем?) лисёнком
- расскажу (о ком?) о лисёнке
Сравнив эти падежные формы, имеющие материально обозначенное окончание в виде букв, отметим наличие морфемы-«невидимки» — нулевое окончание — в составе формы именительного падежа единственного числа этого существительного. Отметим, что существительные мужского рода второго склонения имеют в начальной форме нулевое окончание:
- глубокий колодец
- надежный друг
- желтенький утёнок
Суффикс слова «лисёнок»
Это наименования детёныша лесного зверя образовано от однокоренного существительного с помощью суффикса:
лиса → лисёнок
Аналогично суффиксальным способом образуются следующие слова, обозначающие детенышей домашних и диких животных:
- кот — котёнок
- тигр — тигрёнок
- лев — львёнок.
Корень слова «лисёнок»
Указав окончание и суффикс, отметим оставшуюся часть лис- в качестве главной морфемы, в которой заключено основное значение слова. Это корень, который можно заметить в морфемном составе родственных слов:
- лиса
- лисонька
- лисичка
- лисица
- лисий хвост
- лисицына нора
- хитрить по-лисьи.
Схема морфемного состава слова
В составе анализируемого существительного мужского рода второго склонения выделены три значимые минимальные части — морфемы:
корень + суффикс + окончание
Такое морфемное строение имеют многие слова русского языка.
Оформим разбор слова по составу в виде следующей схемы:
лисёнок — корень/суффикс/окончание
Скачать статью: PDFКарточки по русскому языку «Разбор слова по составу» 3 класс
КАРТОЧКИ ДЛЯ РАЗБОРА СЛОВ ПО СОСТАВУ
ПОМОЩНИК ПОВАР НАКЛОН
ВЫСТАВКА КАЧКА ДРУЖОЧЕК
ШКОЛЬНИК ЗИМНИЙ БАБУШКА
СНЕЖОК ДЕДУШКА КНИЖЕЧКА
ПОМОЩНИЦА СОСЕДКА КОРАБЛИК
БЕЛЫЙ ШАЛУН КАЗАК
ШАЛОСТЬ СТРЕЛОК ОТМЕТКА
ПЕРЕБЕЖКА ПАРОХОД ЗАМАЗКА
КРИКУН ГОРОХ ГОРСТКА
ОБЛАЧКО ПАРОВОЗ ПОДЕЛКА
ПОЕЗД ГОРСТКА ОЧИСТКИ
ГНЕЗДЫШКО ДВЕРКА ДРУЖОК
НАГРУЗКА РАЗГОВОР РЫБАК
ПАЛАТКА ЗАВЯЗКА ВЕТОЧКА
СКОРЛУПКА ДУБОК ЗИМУШКА
ГРАДУСНИК ЕЖИКИ ВЕСЕННИй
ГЛАЗОК КОРМУШКА ТИШИНА
. СЕРДЕЧНЫЙ ТИГРЕНОК САРАЙ
ЗВЕРЕК СЛОВЕЧКО МОРСКАЯ
ЧАСОВОЙ РАССВЕТ РУССКИЙ
РАССКАЗ ПОДДЕРЖКА ЦИРКАЧ
ВЕСЕЛЬЕ ПОБЕЛКА ДЕЛОВЫЕ
ЗВЕРИ СНЕГОВИКИ СКРИПУЧАЯ
ГРУЗОВОЕ КОРМУШКА ПОВАРЕНОК
ЗАВЯЗКА ЛЯГУШЕЧКА ДЕВОЧКА
ОТГАДКА СИНЕНЬКИЕ ПРИБРЕЖНАЯ
ПЕРЕХОД ПОЖАР ТРАВУШКА
КАРТИНА ПЕСЕНКА КРЫЛАТЫЕ
СВИСТОК РАЗЛИНОВКА ВОДОПАД
ХВАСТЛИВАЯ СЕНОКОС ДОРОЖКА
ПАРОХОД МАЛЕНЬКИЕ ЁЛКА
СОЛНЦЕ ЛОШАДКА ПРОЕЗД
КРЕПОСТЬ ПОГРАНИЧНИК ПЫЛЕСОС
МУДРАЯ МОРОЗНЫЕ КРИКЛИВЫЙ
ЛЕДОХОД ЧАЙНИК КОРОВКА
Проверочная работа по теме «Состав слова» 4 класс.
Проверочная работа по теме «Состав слова» 4 класс. Контрольная работа по русскому языку за 4 класс. КИМы по русскому 4 класс УМК Школа России.
Работу выполнил(а)________________________________________
1. Что значит разобрать слово по составу?
A. Обозначить корень, приставку, суффикс, окончание и основу слова
B. Обозначить корень слова
C. Обозначить только окончание
D. Обозначить основу слова
2. Найдите однокоренное слово к слову вода
A. Водить
B. Виднеется
C. Проводы
D. Подводный
3. Выдели корень в однокоренных словах
A. Мёд, медовик, медвежий
B. Суд, судебный, посуда.
C. Боль, больница, большой.
D. Повар, поворот, поварёнок
4. Укажи слово, в котором есть суффикс-ОК.
A. Замок(старинный)
B. Теремок
C. Совок
D. Потолок
5. Укажи слово, которое соответствует схеме
A. Сушка
B. Забег
C. Выходы
D. Полетела
6. В каком слове на месте пропуска должна быть буква Т?
A. Кроссвор…
B. Нево…
C. Мё…
D. Салю…
7. Какие буквы нужно вставить в данные слова? Обв..нять, ч..родейка, всп..минать, выч..слять.
A. -е, е, а, и
B. -е, и, о, е
C. -и, о, а, е
D. -и, а, о, и
8. Запиши, от каких слов образовались данные слова. Выдели в них корень
A. Грибник-______________________________
B. Снеговик-_____________________________
C. Подпрыгнуть-__________________________
D. Прочитать-____________________________
9. Соедини линиями слова из левого столбика с однокоренными словами из правого столбика
Купец Гроза Горный Горе Купаться Окно Конь | Купальник Горевать Покупка Грозный Конница Гора Подоконник |
10. Подумай, как необходимо заменить приставки в словах, взятых в скобки.
(Уступила) зима. С юга (притянул) тёплый ветер, сизые тучи (накрыли) всё небо, (зашёл) первый весенний дождь. Утром на прозрачном зеленоватом небе стали (срисовываться) вершины деревьев.
A. на-, по-, за-, по-, вы-
C. на-, по-, пере-, подо-, пере-
D. оставить без изменения
ОТВЕТЫ
По некоторой версии слово кутья
- Финальная игра поле чудес
По некоторой версии, слово кутья происходит от древнерусского слова кут, которое означает именно это.
Добрый вечер! Здравствуйте, уважаемые дамы и господа! Пятница! В эфире капитал-шоу «Поле чудес»! И как обычно, под аплодисменты зрительного зала я приглашаю в студию тройку игроков. А вот и задание на этот тур:
Вопрос: По некоторой версии, слово кутья происходит от древнерусского слова кут, которое означает именно это. (Слово состоит из 8 букв)
Ответ: Угощение (8 букв)
Если этот ответ не подходит, пожалуйста воспользуйтесь формой поиска.
Постараемся найти среди 1 126 642 формулировок по 141 989 словам.
- Старорусское название знаменитого слова в супер игре
По некоторой версии, слово кутья происходит от древнерусского слова кут, которое означает именно это.
Запись опубликована в рубрике Кулинария. Добавьте в закладки постоянную ссылку.- Финальная игра поле чудес
По некоторой версии, слово кутья происходит от древнерусского слова кут, которое означает именно это.
Добрый вечер! Здравствуйте, уважаемые дамы и господа! Пятница! В эфире капитал-шоу «Поле чудес»! И как обычно, под аплодисменты зрительного зала я приглашаю в студию тройку игроков. А вот и задание на этот тур:
Вопрос: По некоторой версии, слово кутья происходит от древнерусского слова кут, которое означает именно это. (Слово состоит из 8 букв)
Ответ: Угощение (8 букв)
Если этот ответ не подходит, пожалуйста воспользуйтесь формой поиска.
Постараемся найти среди 1 126 642 формулировок по 141 989 словам.
- Старорусское название знаменитого слова в супер игре
По некоторой версии, слово кутья происходит от древнерусского слова кут, которое означает именно это.
Запись опубликована в рубрике Кулинария. Добавьте в закладки постоянную ссылку.Гранатовый браслет салат поваренок. Как приготовить салат гранатовый браслет – рецепт с фото
Овощи для салата (картофель, морковь и свеклу) тщательно вымыть, сложить все в отдельные кастрюли, залить холодной водой, добавить примерно половину чайной ложки соли к каждому овощу и отварить до готовности.
Время приготовления овощей будет зависит от их размера. Картофель после закипания воды будет готов через 25-30 минут, морковь – 20-25 минут, а свекла (а нам понадобится большая) все 50-55 минут на медленном огне. У свеклы не отрезайте хвостик и после приготовления сразу залейте ее холодной водой. Свеклу нужно моментально охладить, поэтому чаще меняйте холодную воду, чтобы овощ быстрее остыл.
Для яиц вскипятить воду, посолить ее и аккуратно опустить яйца. Когда вода снова закипит варить 9 минут. Спустя обозначенное время горячую воду слить и залить холодной, а еще лучше ледяной. Хорошо остудить яйца.
Когда все овощи остынуть, снять с них шкурку и натереть на крупной терке. С яйцами сделать также – очистить и натереть.
Куриную грудку отварить в подсоленной воде до готовности (25-30 минут), остудить и нарезать соломкой или кубиками.
Измельчить грецкие орехи, но не в пыль, а в крупную крошку. Можно завернуть орехи в полотенце и хорошо отбить их скалкой. Как вариант можно порубить ножом. Если используете блендер, то нескольких коротких нажатий кнопки будет достаточно.
Лук (маленькие кубики) для салата обжарить на растительном масле. Цвет должен быть золотистый, а сам лук мягкий. Желательно переложить лук в маленькое сито, чтобы убрать остатки растительного масла и таким образом предотвратить попадание лишнего жира в салат.
В центр большой тарелки поставить стакан. Все ингредиенты выкладывать вокруг стакана. Чем больше блюдо, тем шире должен быть стакан. От размеров тарелки и стакана зависит высота салата.
Первый слой – кусочки куриного филе, соль и перец по вкусу, сеточка из майонеза.
Второй слой – морковь, соль, перец, орехи и майонез. Количество майонеза и специй регулируйте на свой вкус.
Третий слой – картофель, соль, перец и майонез.
Четвертый слой – часть свеклы, соль и перец.
Пятый слой – лук, орехи, майонез.
Шестой слой – яйца с солью, перцем и майонезом.
Предлагаю вам приготовить со мной вместе салат, который станет украшением стола на любое торжество. Салат «Гранатовый браслет» выглядит очень эффектно, готовится очень быстро и, что самое главное, из простых и доступных продуктов. Если у вас куриное филе и овощи уже будут отварены заранее, время приготовления можно сократить и приготовить салат за час до прихода гостей. Часа вполне хватит для того, чтобы салат пропитался.
Я буду готовить салат «Гранатовый браслет» по классическому рецепту, ничего не добавляя и не удаляя из рецепта. Единственное отступление — я промазываю каждый слой майонезом. И еще, если вы хотите немного облегчить салат на предмет калорийности, можно заменить майонез смесью майонеза и йогурта.
Для приготовления классического салата «Гранатовый браслет» подготовим продукты по списку. Отварим все овощи и куриную грудку, дадим овощам и мясу остыть полностью.
Пока овощи остывают, вы можете заняться кропотливым делом — извлечением зерен граната. Не всегда вам может повезти с цветом граната, поскольку покупаем обычно кота в мешке. К моему огорчению, гранат был не совсем спелый.
Я обычно подготавливаю все ингредиенты салата, а потом уже «собираю» весь салат на блюде. Картофель очищаем от кожуры и натираем на средней терке.
Луковицу нарезаем мелко и обжариваем ее в небольшом количестве растительного масла до мягкости. Куриное филе нарезаем очень мелким кубиком и смешиваем его с обжаренным луком.
Свеклу натираем на средней терке, грецкие орехи измельчаем в ступке. Смешиваем свеклу и орехи.
Морковь натираем на средней терке.
Так же поступаем и с яйцами, очистив их от скорлупы.
Майонез перемешиваем с чесноком, пропущенным через пресс. Если у вас майонез несоленый, то уместно будет сейчас посолить и поперчить его по вкусу.
Поскольку традиционная форма салата — браслет, то создать его лучше всего при помощи стакана, который поможет нам сформировать внутреннее отверстие браслета. Помещаем стакан посередине блюда, смазав его снаружи растительным маслом, чтобы он потом легко вышел из отверстия в готовом салате.
Теперь выкладываем приготовленные ингредиенты послойно вокруг стакана, как показано на фото ниже. Каждый слой промазываем майонезом.
Порядок слоев:
1-й, нижний: картофель
2-й слой: морковь
3-й слой: курица
4-й слой: яйцо
5-й слой: свекла
6-й, верхний слой: зерна граната
Когда салат готов, извлекаем стакан из середины.
Готовому салату даем настояться и пропитаться около часа в холодильнике. К столу классический салат «Гранатовый браслет» подаём украсив зеленью.
Приятного аппетита!
Известный под названием «Гранатовый браслет» салат имеет не только приятный оригинальный вкус, но и очень достойно выглядит на любом столе. Гранатовые зерна придают блюду вкус и служат красивым оформлением.
Калорийность 100 г классического варианта салата с майонезом стандартной жирности равна 98 ккал.
Классический салат гранатовый браслет с курицей — пошаговый фото рецепт
Традиционный вариант салата готовится слоями из вареных овощей (картофель, морковь, свекла), а также куриных яиц, курицы, обжаренного лука, грецких орехов и зерен граната.
Время приготовления: 1 час 30 минут
Количество: 6 порций
Ингредиенты
- Куриное филе: 1 половинка
- Картофель: 2 шт.
- Морковь: 2 шт.
- Яйца мелкие: 4 шт.
- Свекла мелкая: 3 шт.
- Лук: 1 шт.
- Гранат: 1 шт.
- Орехи грецкие: 60 г
- Майонез: 180-200 г
- Масло растительное: 2 ст. л.
- Перец, соль: по вкусу
Инструкция приготовления
Вариация блюда с говядиной
Салат можно собрать очень быстро, буквально за считанные минуты, если мясо, овощи и яйца отварить заранее. Для «Гранатового браслета» с говядиной нужно:
- говядина вареная 250-300 г;
- зерна граната 200-250 г;
- яйца среднего размера 3 шт.;
- свёкла 200 г;
- морковка 150 г;
- картошка 300 г;
- репчатая луковица 80 г;
- уксус 9% 10 мл;
- сахар 5-6 г;
- соль;
- вода 40 мл;
- майонез 200-220 г.
Что делают:
- Очищенную луковицу мелко режут, воду смешивают с сахаром, щепоткой соли, уксусом. Заливают лук маринадом и выдерживают его около 10-12 минут, жидкость сливают.
- Вареные овощи остужают, очищают.
- Берут три мисочки и трут в них картошку и свёклу по отдельности крупно, а в третью миску – сырую очищенную морковку.
- Яйца очищают и тоже крупно измельчают.
- Мясо режут мелкими кубиками.
- Берут плоскую тарелку. В центре устанавливают стакан.
- Вокруг него слоями укладывают подготовленные продукты, каждый ряд, кроме верхнего, смазывают майонезом. Порядок слоев: картошка, мясо, лук, морковка, яйца, свекла, гранатовые зерна. Небольшое количество зерен желательно оставить на всякий случай.
- Не вытаскивая стакана, аккуратно прикрывают блюдо пленкой и ставят на 2-3 часа в холодильник.
- Перед подачей снимают пленку, осторожно убирают стакан и подают блюдо на стол. Если майонез выступил поверх зерен или они чуть осыпались, то их подсыпают там, где это нужно.
С добавлением чернослива
Как и многие салаты, «Гранатовый браслет» имеет несколько разных вариантов. Один из них предусматривает добавление чернослива. Для следующего рецепта требуется:
- яйцо 3 шт.;
- филе курицы сырое 350-400 г;
- соль;
- перец молотый;
- лист лавра;
- вода 700 мл;
- морковка 140-160 г;
- чернослив, сушеный или вяленый, без косточек 120-150 г;
- картофель 250-300 г;
- свекла 300 г;
- майонез сколько уйдет;
- зерна из одного большого или двух средних гранатов.
Как готовят:
- Свеклу, картошку и яйца отваривают до готовности. Дольше всего варится свекла.
- Промытое филе помещают в кастрюлю, туда же наливают воду и доводят до кипения. Снимают пенку, солят и перчат по вкусу, кидают листик лавра.
- После закипания курятину варят 25-30 минут, вынимают, охлаждают и режут мелкими кубиками.
- С помощью крупной терки трут свежую (вымытую и очищенную) морковку.
- Вареную картошку, свёклу и яйца чистят и трут на терке, каждый продукт перекладывают в отдельную мисочку.
- Чернослив моют, заливают на 5-6 минут горячей водой и промывают еще раз. Мелко нарезают ножом.
- Измельченный чернослив высыпают в мисочку со свёклой и перемешивают.
- На плоское блюдо в центр ставят неширокое кулинарное кольцо или стакан.
- Начинают выкладывать слои, каждый смазывая майонезом: картошка, морковка, куриное мясо, яйцо, свекла. Иногда продуктов хватает на повторение слоев.
- Последним выкладывают гранат.
Салат выдерживают пару часов в холодильнике, закрыв пленкой. Перед подачей снимают пленку, вынимают кольцо или стакан и ставят блюдо на стол.
С грибами
Для салата с грибами можно использовать не отварное куриное мясо, а курицу холодного копчения. Потребуется:
- мясо копченой курицы без кожи и косточек 300 г;
- шампиньоны маринованные без жидкости 150-200 г;
- сыр российский либо голландский 200 г;
- яйца вареные 4 шт.;
- свекла вареная 220-250 г;
- луковица 80 — 90 г;
- майонез;
- орехи грецкие по желанию 50-70 г;
- зерна граната 150-200 г.
Алгоритм действий:
- Отварную свеклу остужают, чистят и трут прямо на тарелку, в неё высыпают рубленые ядра орехов.
- Яйца очищают и мелко рубят ножом;
- Мясо курицы режут на мелкие кусочки.
- Сыр трут на свободную тарелку.
- Тонко шинкуют лук.
- Грибы также нарезают мелко.
- На тарелку ставят стакан и укладывают продукты послойно, промазывая каждый второй ряд майонезом: куриное мясо, лук, шампиньоны, свёклу, яйца, сыр, в последнюю очередь гранатовые зерна.
- В течение 3 часов блюдо держат в холодильнике. После чего вынимают стакан и подают «Гранатовый браслет» на стол.
Вариант салата без свеклы
Если вы особо любите свеклу, то можно обойтись без этого продукта. Но стоит помнить, что конечный вкус «Гранатового браслета» несколько изменится.
Потребуется:
- отварное филе курицы 300 г;
- яйца вкрутую 3шт.;
- морковка вареная 150 г;
- картошка отварная 300 г;
- лук 90-100 г;
- масло 30 мл;
- майонез;
- чеснок;
- зерна из двух гранатов.
Что делают:
- Лук мелко нарезают и обжаривают на масле.
- Яйца, картошку, морковку трут на терке в отдельные тарелки. В морковку добавляют зубчик чеснока, продавленный через пресс.
- Курицу режут маленькими кубиками.
- На тарелку ставят кулинарное кольцо и вокруг него выкладывают равномерными рядами все подготовленные продукты, периодически промазывая майонезом. В последнюю очередь гранат.
- Дают постоять салату пару часов в холодильнике, убирают кольцо и подают на стол.
Облегчить работу по приготовлению салата помогут небольшие секреты:
- Гранатовые зерна можно легко извлечь простым способом. Разрезать кожуру на четыре секции и вывернуть. Зернышки легко отделятся.
- Овощи можно запечь в духовке в фольге (при 180 градусах 30-50 минут) или в пакете для запекания в микроволновой печи (10 минут при 750 Вт).
- Лучше использовать не чистое куриное филе, а курицу на кости (например, окорочок).
- Чтобы красиво собрать салат и посередине получилось круглое отверстие, можно использовать кулинарное кольцо или обычный стакан.
- Для беспрепятственного извлечения верхнюю поверхность предмета стоит обмазать растительным маслом.
Как обычно в кулинарии готовить салат «Гранатовый браслет» строго по рецепту вовсе не обязательно. Чтобы получить новый вкус, можно экспериментировать с ингредиентами и способами их предварительной подготовки. Например, чтобы у салата появился сливочный вкус, пожарить лук на сливочном масле или добавить слой натертого твердого сыра (Сливочный, Гауда или Тильзитер).
Сегодня речь пойдет о красивом и очень вкусном салате — Гранатовый браслет.
Я хочу предложить вашему вниманию несколько рецептов с фотографиями, как приготовить такое блюдо.
Название свое салат получил из-за особенного способа укладки и оформления.
Такое блюдо украсит не только праздничный стол, но и поднимет настроение в будни
Отличительная его черта в том, что он делается в виде кольца, и верхний слой салата всегда из плодов граната.
Рецепты для вас
Очень вкусный салат с грибами и курицей
Этот салат в какой – то мере напоминает по составу салат
Перечень необходимых продуктов
- Шампиньоны нарезаем на кубики и обжариваем в сковороде на растительном масле посолив по вкусу до золотистого цвета
2. Предварительно отваренную в подсоленной воде грудку нарезаем на небольшие кусочки
3. На плоскую тарелку выкладываем листья салата и в середину ставим вверх дном стакан
4. Вокруг стакана выкладываем натертый на крупной терке картофель, смазываем майонезом
5. Следующим слоем выкладываем натертую на мелкой терке морковь, тоже смазываем майонезом
6. Сверху кладем слой курицы, покрываем майонезом
7. Выкладываем грибы и тоже покрываем майонезом
8. Следующим слоем выкладываем натертую на мелкой терке свеклу и обильно покрываем майонезом
9. Сверху украшаем салат зернами граната и аккуратно убираем стакан
Салат Гранатовый браслет с черносливом и грецкими орехами
Продукты:
- 400 гр. отварной куриной грудки
- 1 крупный гранат
- 1 отварная крупная свекла
- 3 отварных картофеля
- 2 отварных моркови
- 3 варенных яйца
- 100 гр. грецких орехов
- 75 гр. чернослива без косточки
- Перец
- Майонез
Приготовление:
- Картофель натереть на терке, посолить по вкусу
- На плоскую тарелку в середину поставить стакан и вокруг выложить слой картофеля
- Сделать из майонеза сетку
- Свеклу натереть на терке, небольшую часть выложить на картофель
- Орехи мелко порубить и выложить сверху на свеклу
- Сделать из майонеза сетку
- Филе разобрать на волокна, посолить, поперчить и выложить следующим слоем
- Чернослив заранее вымоченный порезать мелкой соломкой
- Сделать майонезную сетку
- Морковь натереть на терке, выложить слоем, покрыть майонезной сеткой
- Яйца натереть на терке, выложить слоем, покрыть майонезом
- Выложить слой оставшейся свеклой, покрыть толстым слоем майонеза
- Украсить обильно зернами граната
- Вынуть аккуратно стакан из середины
Рецепт приготовления салата Гранатовый браслет с языком
Необходимо:
- 300 гр. отварного языка (свиной или говяжий)
- 1 луковица
- 2 отварных в мундире картофелины
- 2 вареных яйца
- 50 гр. твердого сыра
- 1 отварная в мундире морковь
- 1 отварная в мундире свекла
- 1 гранат
- 200 гр. майонеза
Приготовление:
- Язык очистить, нарезать кубиками
- Овощи очистить, натереть по отдельности на крупной терке
- Яйца очистить, натереть на терке
- Сыр натереть на крупной терке
- Лук мелко порубить
- Очистить гранат
- На тарелку в середину поставить стакан и выложить слоями: картофель, язык, лук, яйца, морковь, сыр, свеклу, гранат
- Каждый слой промазать майонезом, кроме граната
- Поставить в холодильник на 4 часа
- Перед подачей вынуть стакан из середины
Гранатовый браслет с сыром
Необходимые продукты:
- 1 гранат
- 1 стакан грецких орехов
- 200 гр. твердого сыра
- 2 зубчика чеснока
- 4 столовые ложки майонеза
- 1 щепотка соли
Приготовление:
- Гранат разобрать на зерна
- Сыр натереть на крупной терке
- Орехи очистить, поджарить на сухой сковороде 2 минуты
- Орехи мелко порубить
- Чеснок пропустить через пресс
- Все выложить в чашу, оставив половину зерен на украшение
- Заправить майонезом, перемешать
- Сверху украсить слоем зернами граната
Салат Гранатовый браслет со шпротами
Необходимо:
- 5 отварных картофеля
- 4 отварных свеклы
- 3 отварных моркови
- 1 банка шпрот
- Лук зеленый
- 1 банка консервированной кукурузы
- 300 гр. майонеза
- 2 граната
Приготовление:
- Овощи по отдельности натереть на терке
- На плоскую тарелку в середину поставить стакан
- Выложить слоем картофель, посолить по вкусу, покрыть майонезом
- Следом выложить морковь, смазать майонезом
- Выложить шпроты целиком или предварительно размять вилкой
- Выложить слой кукурузы, смазать майонезом
- Лук мелко порубить и выложить следующим слоем
- Сверху выложить свеклу, посолить по вкусу, смазать обильно майонезом
- Украсить зернами граната
- Поставить в холодильник на 2 часа
- Перед подачей вынуть стакан
Праздничный салат Гранатовый рецепт со сметаной – видео рецепт
Чем хороши салаты, которые выкладываются слоями, можно использовать любые по вашему вкусу и желанию продукты.
Так что экспериментируйте, взяв за основу любой из представленных рецептов.
Если все выше сказанное вам понравилось — делитесь рецептами со своими друзьями, близкими. Пишите свои отзывы или предложения в комментариях
Сегодня кулинарный сайт сайт с удовольствием публикует рецепт популярного салата «Гранатовый браслет» с курицей! Этот салат станет настоящим украшением праздничного стола. «Гранатовый браслет» можно приготовить на Новый год, День рождения и на любой другой праздник, в любом случае этот салат займёт центральное место на столе и приведёт в восторг ваших гостей и домочадцев. Процесс приготовления салата долгий, но совершенно не сложный. Убедитесь в этом, посмотрев ниже наш подробный пошаговый рецепт с фото.
Ингредиенты для приготовления салата «Гранатовый браслет»:
- свекла — 2-4 шт.
- картофель — 3-4 шт.
- морковь — 1-2 шт.
- лук репчатый — 1-2 шт.
- курица (копчёная или отварная) — 200 г
- яйца — 2 шт.
- гранат — 1-2 шт.
- соль, перец — по вкусу
- майонез
Рецепт приготовления салата «Гранатовый браслет»:
Свеклу, картофель, морковь и яйца отварить до готовности. Остудить. Овощи и яйца очистить от кожуры и скорлупы и натереть на крупную тёрку.
Копчёную курицу нарезать тонкой соломкой (если для приготовления салата вы используете куриное филе, то его нужно предварительно отварить в подсоленной воде до готовности примерно 20 минут после закипания, затем остудить и также нарезать соломкой).
Репчатый лук очистить от кожуры, промыть водой, обсушить и мелко нарезать. Обжарить лук на сковороде в малом количестве растительного масла до мягкости. Дать остыть.
Когда все продукты подготовлены, можно приступать непосредственно к приготовлению салата. На плоскую тарелку большого диаметра в центр поставить стакан (стакан нужно предварительно смазать растительным маслом, чтобы его было легче достать). Выложить на тарелку вокруг стакана первый слой салата — отварной тёртый картофель. Картошку посолить и поперчить, смазать слой майонезом.
Второй слой «Гранатового браслета» — половина нормы отварной свеклы. Этот слой также посолить и смазать майонезом.
Затем выложить слой отварной моркови, посолить, смазать майонезом.
Следующий слой салата — половина нормы курицы + майонез.
На курицу выложить обжаренный лук.
Следующий слой салата — отварные яйца. Их также посолить и смазать майонезом.
На яйца выложить оставшуюся курицу, полить майонезом.
Требуется разборка | From the Grapevine
Фотожурналист превращает детали винтажной техники в произведения искусства.
Есть что-то терапевтическое в том, чтобы разбирать старые гаджеты и знать, что вам не нужно собирать их снова. А может, это просто навязчивое хобби. Но это то, что тель-авивский фотограф Габриэль Менаше находит удовлетворением в своем побочном бизнесе, который он точно описывает в своем блоге Take Apart.
Менаше тщательно разбирает старинные технологии 1960–80-х годов — магнитофоны, будильники, видеокамеры, калькулятор для печати — и раскрывает их внутреннее устройство.Чтобы задокументировать процесс, он делает фотографии «до» и «после» и продал некоторые из полученных отпечатков по всему миру.
Для Менаше фотографии вдыхают новую жизнь, даже бессмертие, в предметы, которые другие выбрасывают. «Я уважаю этот предмет, отдаю дань уважения», — сказала Менаше изданию The Grapevine. «Я делаю снимок, который будет длиться вечно».
Каждую пятницу Менаше можно найти на блошиных рынках своего родного города Яффо в поисках сокровищ, которые он может разрушить во имя искусства.«Если вы идете на блошиный рынок, это похоже на кладбище вещей. Иногда можно увидеть жизнь кого-то в коробке. Кто-то умер, а кто-то другой приносит свои вещи на барахолку ».
На данный момент Менаше разобрал чуть более десятка предметов, включая Sony Walkman и Discman, диктофон Panasonic, телефон с набором номера и два будильника.
Фотографии тщательно скомпонованы, каждая деталь находится на своем месте, опираясь на навыки Менаше за десятилетие работы фотожурналистом в местных газетах.Когда он перешел на работу в офисе, Менаше начал понимать, что скучает по фотографиям.
По словам Менаше, новое хобби преодолело разрыв, объединив две страсти: фотографирование и просмотр блошиных рынков.
Принимая решение, какие предметы разбирать, Менаше говорит, что следует трем правилам:
Он не заплатит больше 11 или 12 долларов. Гаджет не нужно ремонтировать, и когда он разбирает части, он никогда их не ломает. Иногда ему приходится использовать дрель, чтобы удалить детали, но он всегда умел разбирать детали.По его словам, он даже купил дорогие отвертки, используемые часовщиками, и очки, увеличивающие в три-четыре раза больше, чем используют хирурги.
Удалив все кусочки, он кладет их в форму для выпечки, чтобы не потерять. «Если кто-то смотрит на фотографию, он не знает, нет ли на ней винтов. Для меня важно, чтобы все было на месте. Я не буду ничего публиковать, если чего-то не хватает. Я не буду им пользоваться ».
В том же духе Менаше понимает, что даже если один винт отсутствует, оригинальная штуковина не сможет работать.
«Когда вы что-то разбираете, вы видите гениальность деталей. Я думаю про себя: кто это придумал? Это потрясающе ».
Менаше — не единственный фотограф, который разделяет эту специальность. Тодд Маклеллан из Торонто, Канада, написал книгу о своей работе «Вещи расходятся: руководство для современной жизни». и выставляет свои фотографии по всему миру.
«Когда я начал изучать это в 2009 году, меня познакомили с миром холдинга, о существовании которого я даже не подозревал», — сказал Маклеллан «From The Grapevine» между выставками в Японии.Knolling — это процесс разборки гаджетов, расстановки их частей и фотографирования.
«Моя серия разборки началась с изучения старых объектов, которые у меня лежали, и все они были механическими. Затем я продолжил изучать самую современную электронику. Все разобрано и выложено методично, как было разобрано ».
Менаше, который надеется когда-нибудь выставить свои работы, говорит, что он собирает свои произведения, основываясь на интуиции и своем чувстве хорошей композиции.«Я должен это почувствовать. Что-то со мной связано ».
Среди своих следующих проектов Менаше планирует разобрать пишущие машинки, видеокамеру, часы с кукушкой и, наконец, старинный автомобиль. Если кто-то подарит ему одну, то есть.
Фотожурналист превращает детали винтажной техники в произведения искусства.
BK Лучшие практики — Nieco LLC
Почему важно техническое обслуживание
Автоматический бройлер обычно считается долгосрочным вложением, которое оказывает значительное влияние на успех ресторана.Бройлеры, работающие на оптимальном уровне, постоянно готовят блюда из меню и увеличивают скорость обслуживания, что приводит к более высокой прибыли и более счастливым клиентам. Из-за этого может показаться, что взять на себя обязательство по надлежащему содержанию бройлера на кухне было бы хорошим решением.
В действительности, среди кухонь во всем мире то, что считается «надлежащим обслуживанием», широко варьируется от кухни к кухне. Обслуживание платное. Это требует времени персонала, периодической замены деталей и периодических обращений в службу поддержки.Однако пренебрежение техническим обслуживанием в конечном итоге обходится дороже.
Предприятиям, которые постоянно недополучают содержание бройлеров, могут потребоваться звонки в службу экстренной помощи для устранения проблем в процессе обслуживания бройлеров. Бройлеры, за которыми не ухаживают должным образом, также менее эффективны и со временем готовят продукт медленнее, что означает более медленную скорость обслуживания, недовольство клиентов и снижение доходов вашего ресторана.
Чтобы избежать описанных выше результатов, важно придерживаться следующих рекомендаций по обслуживанию:
- Убедитесь, что персонал вашей кухни строго соблюдает инструкции производителя по ежедневной, еженедельной и ежемесячной уборке и что соответствующие работы по уборке выполняются по расписанию.
- Тщательно обучите кухонный персонал тому, как разбирать бройлер для очистки и собирать для приготовления пищи.
- Убедитесь, что таблица очистки вашего бройлера хорошо видна рядом с бройлером
- Nieco предлагает полезные видеоролики с пошаговыми инструкциями по разборке, повторной сборке и очистке (см. Видеоролики ниже).
- Nieco также предлагает обучение персонала с нашими техническими специалистами или партнерами
- Всегда следите за правильностью установки деталей в соответствии с инструкциями в таблице очистки.
- Напоминание: перевертывание частей бройлера вверх дном или назад может повлиять на производительность бройлера и вывести его из строя.
- Выполните профилактическое обслуживание. Избегайте возможных простоев бройлера, обнаруживая изношенные детали и заменяя их до того, как они выйдут из строя.
- Nieco предлагает ежедневные, еженедельные, ежемесячные, ежеквартальные, полугодовые и годовые рекомендации с рекомендациями о том, когда следует чистить, проверять или заменять изношенные предметы (см. Графики профилактического обслуживания ниже).
Уход за бройлером имеет хороший бизнес и финансовый смысл. Если у вас есть вопросы о том, что вам следует делать для правильного содержания бройлера или вам нужна помощь, свяжитесь с нашим отделом поддержки сегодня.
Загружаемые ресурсы
Выберите свой бройлер Nieco ниже, чтобы получить доступ к информации об эксплуатации и техническом обслуживании вашего бройлера, а также к обучающим видео:
Услуги по вводу в эксплуатацию
Запросите услугу запуска для проверки правильности работы и производительности, внесения корректировок и получения ответов на вопросы о работе и очистке бройлеров.
Узнайте больше об услуге Nieco Start-up Service
×
Связаться с отделом продаж Nieco
[contact-form-7 title = «Модальная форма продукта»]
Закрывать
границ | Мини-обзор: состав бактериальной мембраны и его модуляция в ответ на стресс
Введение: мембранный гомеостаз и его модуляция в ответ на стресс
Оболочка клетки представляет собой многослойный внешний барьер, защищающий клетку от изменяющейся окружающей среды.Ответы на стресс клеточной оболочки (CESR) — это регуляторные пути, которые определяют угрозы и создают защитную реакцию, часто включающую модификацию липополисахаридов (у грамотрицательных бактерий), тейхоевых кислот (грамположительных бактерий), пептидогликана и внутренней мембраны (Helmann, 2016; Radeck et al., 2017; Mitchell, Silhavy, 2019). Здесь мы сосредотачиваемся на Bacillus subtilis как грамположительной модели роли CESR в мембранном гомеостазе.
Клеточная мембрана представляет собой динамическую жидкую мозаику, состоящую из липидного бислоя и связанных белков (рис. 1).В B. subtilis основными видами липидов являются фосфолипиды, глюколипиды и липотейхоевые кислоты (LTA) (Salzberg and Helmann, 2008; Nickels et al., 2017). Мембранный протеом включает белки для транспорта и передачи сигналов, а также мембранного синтеза, ремоделирования и защиты. Как самая внутренняя и последняя линия защиты, клеточная мембрана имеет решающее значение для жизнеспособности. В B. subtilis , например, коллапс протонной движущей силы активирует автолизины, что приводит к быстрому лизису клеток (Jolliffe et al., 1981). Мембранно-активные соединения, такие как детергенты, антимикробные пептиды и порообразующие соединения, часто вызывают стрессовые реакции, которые модифицируют липидом и мембранный протеом для придания устойчивости. Мембранные стрессовые реакции могут модифицировать клеточную мембрану путем (i) модуляции длины, разветвления и насыщения ацильных цепей жирных кислот (FA), (ii) изменения липидного состава мембраны или (iii) синтеза белков, которые модифицируют или защищают мембрана (таблица 1).
Рисунок 1. (A) Клеточная оболочка : Bacillus subtilis окружена клеточной оболочкой, состоящей из толстого слоя пептидогликана (PG) и внутренней мембраны (IM). Ассоциированная с мембраной липотейхоевая кислота (LTA) и PG-связанная стеночная тейхоевая кислота (WTA) являются обильными анионными полимерами в оболочке (Rajagopal and Walker, 2017). IM содержит латеральную микрогетерогенность в виде функциональных мембранных микродоменов (FMM), областей жидкоупорядоченной (Lo) мембраны вместе с ассоциированными белками, такими как флотилины (Lopez and Koch, 2017).К ним примыкают области с более высокой текучестью, характеризуемые как неупорядоченные по жидкости (Ld). (B) Основные мембранные липиды : Основные мембранные липиды включают фосфолипиды и глюколипиды (Nickels et al., 2017). Фосфолипиды (показаны) различаются по цепям ЖК, которые в значительной степени разветвлены у B. subtilis . Здесь показаны C 15 изо-FA и C 17 Δ5 (ненасыщенный) антеизо-FA. Другая длина цепи FA (включая прямые цепи) и расположение цепей FA в положениях 1 и 2 глицерина могут варьироваться.Изменения в головных группах фосфолипидов модулируют поверхностный заряд (красный — анионный, синий — катионный, а черный — нейтральный). Глюколипиды обычно представляют собой нейтральные липиды с одним или несколькими остатками сахара вместо указанного фосфата. (C) Второстепенные мембранные липиды : Многие второстепенные липиды в мембране являются изопреноидами и происходят из промежуточного фарнезилпирофосфата C 15 (FPP). FPP является предшественником ундекапренил-PP (для синтеза PG) и промежуточного C 35 гептапренил-PP.Последний является предшественником электронного переносчика менахинона (МК-7) и сесквартерпенов, включая бацитерпенол А и его производные (спорулены) (Bosak et al., 2008; Takigawa et al., 2010; Sato et al., 2011; Sato, 2013). Два FPP также могут быть соединены в многоступенчатой реакции с помощью HpnDCE с образованием сквалена C 30 (Pan et al., 2015; van der Donk, 2015), который может быть преобразован в каротиноиды [такие как стафилоксантин из S. aureus; (Garcia-Fernandez et al., 2017; Foster, 2019)] или циклизуется сквален-гопенциклазами с образованием полициклических соединений (гопаноидов) (Saenz et al., 2015; Белин и др., 2018). В B. subtilis FPP также может быть дефосфорилирован YisP с образованием алкогольного фарнезола (Bell and Chappell, 2014; Feng et al., 2014).
Таблица 1. Представитель B. subtilis CESR, которые модифицируют липидом и протеом мембраны 1 .
Регуляция синтеза ЖК в процессе роста
Большинство бактерий используют синтазу типа II FA, которая катализирует повторяющиеся циклы удлинения ацильной цепи (Parsons and Rock, 2013).Коммитируемая стадия, катализируемая ацетил-CoA-карбоксилазой (ACC), генерирует малонил-CoA, а затем малонил-ACP, которые служат для инициации цепи FA с помощью FabH и удлинения с помощью FabF. B. subtilis имеет две изоформы FabH, и обе предпочтительно синтезируют FA с разветвленной цепью (BCFA) (Choi et al., 2000; Kingston et al., 2011). Ацилирование глицерин-3-фосфата ацилтрансферазной системой PlsX / PlsY / PlsC с помощью длинноцепочечных ЖК генерирует фосфатидную кислоту, предшественник всех других фосфолипидов (Yao and Rock, 2013).
FapR является ключевым регулятором транскрипции мембранного липидного синтеза у B. subtilis и клинически значимых патогенов, таких как Staphylococcus aureus , Bacillus anthracis и Listeria monocytogenes (Schujman et al., 2003; Schujman et al., 2003; , 2007; Albanesi et al., 2013; Machinandiarena et al., 2020) и модулирует общую скорость мембранного синтеза в ответ на доступность предшественника. B. subtilis FapR репрессирует гены синтеза ЖК и фосфолипидов, и это подавление снимается аллостерическими взаимодействиями с малонил-КоА или малонил-АСР (Schujman et al., 2006; Мартинес и др., 2010).
Как фермент точки ветвления, ACC часто находится под сложной регуляцией (Zhang and Rock, 2009; Salie and Thelen, 2016; Machinandiarena et al., 2020). В B. subtilis АСС частично регулируется YqhY, консервативным белком DUF322 / Asp23, который высоко экспрессируется и часто кодируется вместе с субъединицами АСС как часть оперона accB-accC-yqhY (Todter et al., 2017). Тезка, S. aureus, Asp23, представляет собой мембранно-связанный белок, изначально связанный с щелочным шоком (Petersen et al., 2020). Потеря Asp23 / YqhY вызывает стресс клеточной стенки и замедление роста (Muller et al., 2014; Todter et al., 2017). У B. subtilis нуль-мутанты yqhY приобретают супрессоры, которые снижают активность АЦЦ, но это давление отбора снижается в среде с добавлением ацетата (Todter et al., 2017). Мы предполагаем, что АСС-зависимое истощение ацетил-КоА может способствовать стрессу стенки, отрицательно влияя на синтез UDP-N-ацетилглюкозамина, необходимого для синтеза пептидогликана.Ключевой задачей для будущих исследований будет понимание точной роли белков YqhY / Asp23 и того, как они контролируют активность ACC, чтобы сбалансировать синтез ЖК с другими клеточными потребностями.
Модулирующий состав FA для гомеовязкой адаптации
Настройка состава ЖК обеспечивает один способ, которым клетка может оптимизировать свойства мембраны в ответ на изменение окружающей среды. Даже в условиях отсутствия стресса мембраны B. subtilis содержат ~ 7 различных ЖК, длина которых варьируется от C 14 до C 18 (с указанием числа атомов углерода) и включают как разветвленные (~ 24% изо, так и 66%). % антеизо) и ЖК с прямой цепью (~ 10%) (Kingston et al., 2011). Поскольку мембранные фосфолипиды и глюколипиды содержат по 2 цепи ЖК, липидом содержит сложную смесь видов (рис. 1B), причем преобладающую часть составляют одна цепь C 15 и одна цепь C 17 FA (Kingston et al., 2011).
Модификации FAs важны для регулирования текучести мембран в процессе, известном как гомеовязкая адаптация (de Mendoza, 2014; Ernst et al., 2016). В B. subtilis понижение температуры индуцирует десатуразу FA (Des), контролируемую двухкомпонентной системой DesKR (TCS) (Abriata et al., 2017). Des модифицирует существующие мембранные липиды и, таким образом, подходит для быстрой адаптации. DesK — один из наиболее изученных сенсоров TCS, обладающих как киназной, так и фосфатазной активностью (Abriata et al., 2017; Fernandez et al., 2019). DesK лишен внеклеточного сенсорного домена, но имеет несколько трансмембранных сегментов, которые воспринимают изменения физического состояния мембраны. DesK фосфорилирует регулятор ответа DesR, который индуцирует des , кодирующую Δ5-десатуразу FA (Altabe et al., 2003). Получающиеся в результате ненасыщенные ЖК увеличивают текучесть бислоя, что восстанавливает активность DesK фосфатазы в петле отрицательной обратной связи (de Mendoza, 2014).Более длительная адаптация к низким температурам зависит от изолейцин-зависимого переключения в основном на антеизо-ЖК (Weber et al., 2001). Поскольку anteiso-FAs нарушают латеральные взаимодействия между соседними липидами в большей степени, чем iso-FAs (Figure 1B), этот сдвиг увеличивает текучесть мембран (Kingston et al., 2011). Этот сдвиг может быть результатом зависимого от холода изменения активности FabH (Beranova et al., 2008; Saunders et al., 2016).
Мембраны также должны адаптироваться к условиям, повышающим текучесть.В B. subtilis σ-фактор ECF σ W активируется детергентами, антибиотиками и бактериоцинами, активными на мембране (Cao et al., 2002b; Pietiainen et al., 2005; Butcher and Helmann, 2006 ; Helmann, 2006, 2016). Промотор σ W в опероне fabHA-fabF играет важную роль в гомеовязкой адаптации (Kingston et al., 2011). Активация σ W приводит к снижению уровней FabHA, что приводит к увеличению зависимости от FabHB и увеличению количества ЖК с прямой цепью (с ~ 10 до 30%).Повышенная экспрессия фермента удлинения FabF приводит к увеличению длины цепи FA. Комбинированный эффект — это мембрана с более длинными ацильными цепями и меньшим количеством BCFA. Эта повышенная жесткость мембраны служит для защиты клеток от детергентов и антимикробных пептидов (Kingston et al., 2011). Активация σ W контролируется регулируемым протеолизом его мембраносвязанного фактора анти-σ W (RsiW) (Schobel et al., 2004; Ellermeier and Losick, 2006; Devkota et al., 2017). Однако механизмы, с помощью которых мембранные стрессоры запускают активацию σ W , остаются неясными.
Чтобы лучше понять роль гетерогенности ЖК в контроле свойств мембран, было бы желательно изучить бактерии с химически простыми мембранами. Это было достигнуто в B. subtilis путем скармливания экзогенных ЖК клеток клеткам с блокированным церуленином синтезом de novo FA и мутацией, ингибирующей деградацию ЖК (Nickels et al., 2020). Рост можно спасти только с помощью двух видов ЖК: линейной C 16 FA (высокоплавкой) и anteiso C 15 FA (легкоплавкой). Даже с этими двумя видами ЖК возможны четыре различных расположения при ацилировании глицерин-3-фосфата с образованием фосфатидной кислоты. Клетки компенсируют эту пониженную сложность ЖК путем изменения распределения головных групп фосфолипидов, умеренной индукции системы DesRK, явного подавления стрессового ответа σ W и увеличения изопреноидных липидов (Nickels et al., 2020). Эти результаты подчеркивают замечательную адаптируемость бактериальных мембран и взаимосвязь между различными реакциями на стресс.
Обзор состава и синтеза мембранных липидов
Одной из постоянных проблем мембранной биологии является определение роли различных составляющих липидов (Sohlenkamp and Geiger, 2016; Dowhan et al., 2019; Chwastek et al., 2020). Хотя мембраны имеют сложный и адаптируемый состав (липидом), клетки удивительно устойчивы к генетическим изменениям, которые удаляют виды липидов.Благодаря своей единственной мембране и простоте генетических манипуляций, B. subtilis представляет собой привлекательную модельную систему (Nickels et al., 2017). Липидом B. subtili s содержит ~ 70% фосфолипидов и ~ 30% нейтральных глюколипидов. Основными фосфолипидами являются фосфатидилглицерин (PhG) и фосфатидилэтаноламин (PE) с незначительным вкладом кардиолипина и лизилфосфатидилглицерина (LPG). Вариации размера головной группы фосфолипидов и заряда модулируют свойства мембраны (рис. 1B).Мембраны также содержат LTA, закрепленный на нейтральных глюколипидах, которые вместе с тейхоевой кислотой, связанной с пептидогликанами (WTA), могут составлять до 60% сухой массы клеточной стенки (Rajagopal and Walker, 2017; Sumrall et al., 2020) . Однако LTA фракционируется со стенкой во время экстракции мембранных липидов и часто не учитывается при измерениях липидома.
Единственным незаменимым фосфолипидом в B. subtilis является PhG. Примечательно, что мембрану можно упростить, чтобы она содержала почти 100% PhG без глюколипидов.Несмотря на сильно упрощенную мембрану, такие мутанты могут быстро расти, хотя и с сильно аномальной морфологией спиральных филаментов (Salzberg and Helmann, 2008). Генетические нарушения мембранного состава могут привести к устойчивости к катионным антимикробным пептидам (CAMP). Например, мутации с усилением функции в mprF , кодирующем LPG-синтазу / флиппазу, могут придавать устойчивость к даптомицину, возможно, за счет снижения поверхностного заряда (Ernst et al., 2018; Ernst and Peschel, 2019). Соответственно, нуль-мутанты mprF обладают повышенной чувствительностью к даптомицину, а сверхэкспрессия снижает чувствительность у B.subtilis (Hachmann et al., 2009). Устойчивость к даптомицину также является результатом мутаций pgsA , которые снижают уровни PhG (Hachmann et al., 2011; Peleg et al., 2012).
Помимо доминирующих фосфолипидов и глюколипидов, мембраны содержат множество других видов липидов. Наиболее заметными являются изопреноидные липиды, синтезированные путем полимеризации изопреновых звеньев C 5 (рис. 1C). Ключевой промежуточный фарнезил-ПП (C 15 ) может быть соединен (голова к голове) с образованием сквалена (C 30 ) (Pan et al., 2015; van der Donk, 2015), предшественник холестерина и других стеринов у эукариот и структурно родственных липидов гопаноидов у многих бактерий. Одним из основных гопаноидов является диплотерол (рис. 1C) с пятью конденсированными кольцами, которые можно модифицировать различными способами (Belin et al., 2018). Фарнезил-PP также может быть расширен с помощью UppS, который последовательно добавляет восемь изопентенильных единиц для образования ундекапренил-PP, липида-носителя C 55 , который поддерживает синтез клеточной стенки (рис. 1C). Альтернативно, комплекс HepST может расширять фарнезил-PP с образованием гептапренил (C 35 ) -PP, изопреноида, используемого в качестве липидного якоря для менахинона (MK-7), переносчика электронов для дыхания.В B. subtilis этот же предшественник может быть переработан в полициклические C 35 -секвартерпеноиды, которые могут быть функционально подобны гопаноидам C 30 (Bosak et al., 2008; Takigawa et al., 2010; Sato et al. др., 2011; Сато, 2013). Этот процесс инициируется YtpB, который генерирует тетрапренил-β-куркумен, а затем SqhC (гомолог сквален-гопенциклазы) с образованием тетрациклического продукта C 35 , известного как бацитерпенол A (Sato, 2013). Хотя изначально был описан в спорах и назван «споруленами» (Bosak et al., 2008), эти сесквартерпеноиды обнаруживаются в вегетативных клетках (Takigawa et al., 2010). Наконец, гептапренил-PP может быть связан с глицерин-1-фосфатом с помощью PcrB, а затем подвергнут дальнейшему процессингу с помощью неидентифицированной фосфатазы и ацетилтранферазы YvoF с образованием связанного с эфиром липида неизвестной функции (Linde et al., 2016).
Боковая неоднородность и функциональные микродомены мембраны
У эукариот холестерин связан с образованием функциональных мембранных микродоменов (FMM), также называемых липидными рафтами.Эти области имеют относительно низкую текучесть мембран (жидкая фаза или фаза Lo) и связаны с флотилинами. B. subtilis также кодирует гомологи флотилина, регулируемые σ W (Huang et al., 1999; Wiegert et al., 2001). Эти белки, впоследствии переименованные в FloA и FloT, участвуют в образовании FMM (рис. 1A). Представление о FMMs в бактериях получило сильный импульс после открытия, что мутанты yisP , лишенные предполагаемой скваленсинтазы, дефектны в образовании биопленок (Lopez and Kolter, 2010).Вместе с обнаружением точечной локализации FloT и исследованиями химического ингибирования с соединениями, которые влияют на синтез стеролов, это привело к предположению, что бактерии содержат FMM (Bramkamp and Lopez, 2015; Wagner et al., 2017). Однако последующая работа показала, что YisP представляет собой фарнезил-PP фосфатазу, которая генерирует фарнезол (рис. 1C), а не сквален (Feng et al., 2014). Более того, сам фарнезол дополняет дефект биопленки мутанта yisP , предполагая, что этот длинноцепочечный спирт может оказывать упорядочивающее действие на FMM, обеспечиваемые в других системах гопаноидами или каротиноидами (Bell and Chappell, 2014; Feng et al., 2014). B. subtilis FMM обогащены флотилинами (FloA и FloT) и связанными с ними сигнальными комплексами, причем образование FMM, по-видимому, стабилизируется фарнезолом (продукт YisP). Никакая роль изопреноидных липидов C 35 еще не была продемонстрирована в образовании биопленок (Lopez and Kolter, 2010) или в формировании или функционировании FMM.
Боковая гетерогенность, включая FMMs, вероятно, характерна для большинства бактериальных мембран. Однако виды липидов, которые необходимы для образования FMM, все еще плохо изучены, но, вероятно, включают каротиноиды, гопаноиды и другие полициклические изопреноидные липиды (Lopez and Koch, 2017).Гопаноиды структурно разнообразны и выполняют широкий спектр функций в бактериальных мембранах (Belin et al., 2018). Гопаноид диплоптерол (рис. 1C) упорядочивает насыщенные липиды и гликолипиды на внешней мембране Methylobacterium extorquens , а дефицитные мутанты нарушают перенос множества лекарственных препаратов (Saenz et al., 2015). Гопаноиды и другие полициклические изопреноиды также присутствуют во многих грамположительных бактериях, что указывает на их роль в плазматической мембране. У метициллин-устойчивого S.aureus , каротиноид стафилоксантин (рис. 1C) совместно локализуется в FMM с FloA, и нарушение этих доменов ингибиторами синтеза изопреноидов мешает функции связывающего пенициллин белка, необходимого для устойчивости к β-лактамам (PBP2a) (Garcia-Fernandez et al. ., 2017; Фостер, 2019). Формирование и функция FMMs как во внутренней (плазматической), так и во внешней мембране остается важной областью для будущих исследований.
Стресс-реакции клеточной оболочки, которые модулируют липидный состав
Бактерии обычно имеют отрицательно заряженную мембрану, что способствует их чувствительности к цАМФ, бактериоцинам и антимикробным препаратам.У B. subtilis состав и свойства мембран регулируются σ-факторами ECF (Eiamphungporn, Helmann, 2008; Kingston et al., 2013; Helmann, 2016). Из-за их перекрывающихся свойств активации и распознавания промоторов эти CESRs переплетаются и обозначаются как стрессовый ответ σ ECF (Mascher et al., 2007). В B. subtilis активация σ X снижает чистый отрицательный заряд мембраны за счет увеличения уровней цвиттерионного PE (Cao and Helmann, 2004; Ho and Ellermeier, 2019).Чистый отрицательный заряд клеточной стенки может быть дополнительно уменьшен за счет D-аланилирования тейхоевых кислот, активируемых σ X (Cao and Helmann, 2004; Ho and Ellermeier, 2019) и σ V , a CESR, чувствительный к лизоциму (Guariglia-Oropeza and Helmann, 2011; Ho et al., 2011; Ho and Ellermeier, 2019). У S. aureus заряд поверхностной мембраны модифицируется индукцией mprF с помощью GraRS TCS, тем самым увеличивая уровни LPG (Falord et al., 2011; Ян и др., 2012). В B. anthracis мембрано-активное соединение таргоцил активирует EdsRS TCS, который индуцирует экспрессию кардиолипинсинтазы (Laut et al., 2020). Таким образом, многие различные стимулы могут вызывать изменения в липидоме мембраны.
Bacillus subtilis σ Факторы ECF также контролируют другие мембранные функции, хотя их влияние еще не изучено. Например, σ M активирует оперон ytpAB .Лизофосфолипаза YtpA отщепляет ЖК из положения 2 фосфолипидов, в результате чего лизофосфолипид (бацилизоцин), предположительно, действует как антибиотик (Tamehiro et al., 2002). Однако неясно, высвобождается ли когда-либо бацилизоцин на уровнях, достаточных для использования в качестве антибиотика, и вместо этого он может изменять свойства мембран или быть промежуточным звеном в ремоделировании липидов. Как отмечалось выше, YtpB инициирует синтез бацитерпенола (рис. 1C; Bosak et al., 2008; Sato et al., 2011; Sato, 2013). Генетические исследования выявили лишь скромные фенотипы мутантов ytpAB , включая влияние на чувствительность к антибиотикам, споруляцию и прорастание (Kingston et al., 2014; Sayer et al., 2019). В случае ytpB наблюдаемый фенотип (чувствительность к бацитрацину) был связан с накоплением субстрата (гептапренил-PP), а не с потерей бацитерпенола (Kingston et al., 2014).
Генетические нарушения мембранного состава также могут запускать CESR. Например, делеция LTA-синтаз индуцирует σ факторов ECF . Мутация ltaS активирует σ M , что затем активирует экспрессию альтернативной LTA-синтазы LtaSa.Отсутствие как ltaS , так и ltaSa приводит к активации дополнительных факторов σ ECF (Hashimoto et al., 2013). Истощение PhG, строительного блока LTA, также активирует σ M и в меньшей степени σ V (Hashimoto et al., 2009; Seki et al., 2019). Особенно сложно понять эффекты мутаций, влияющих на глюколипиды. Глюколипиды, продуцируемые UgtP, являются важными мембранными липидами, а также служат липидным якорем LTA. ugtP мутанты, лишенные глюколипидов, короче и округлее, имеют аномальную локализацию MreB и измененную сборку FtsZ (Weart et al., 2007). Неясно, отчасти ли эта аномальная морфология связана с потерей глюколипидов (Matsuoka, 2018). Мутация ugtP активирует стрессовую реакцию σ ECF и может быть подавлена путем продукции моногликозилдиацилглицерина (MGlcDG) с использованием гетерологичной синтазы. Поскольку этот продукт не функционирует как липид-якорь LTA, это предполагает, что именно потеря глюколипидов вызывает ответ? ECF (Matsuoka et al., 2016). Механистическая основа активации факторов σ ECF в отсутствие глюколипидов неясна, но, по крайней мере, для σ V не требуется внутримембранный протеолиз анти-σ фактора (Seki et al., 2019) . Одна из гипотез состоит в том, что глюколипиды могут регулировать сворачивание и функцию внутримембранных белков (Matsuoka, 2018).
Стрессовые реакции оболочки клетки, которые функционируют через мембранные белки
Помимо модуляции липидного состава, CESR также индуцируют белки, которые участвуют в защите и ремоделировании мембран.В B. subtilis эти белки включают два гомолога флотилина (FloA, FloT), два члена семейства белков фагового шока (LiaH, PspA), а также модули детоксикации, специфичные для антибиотиков. Роль этих белков в стабилизации и восстановлении мембраны становится все более и более оцененной, хотя точные механизмы остаются спорными.
Флотилины и модуляция текучести мембраны
Флотилины являются членами широко консервативных белков домена стоматин, запретитин, флотилин и HflK / C (SPFH).Флотилины локализуются в FMM и считаются необходимыми для функции FMM. В S. aureus FloA колокализуется со стафилоксантином в FMM (Garcia-Fernandez et al., 2017; Foster, 2019). В других системах флотилины и FMM связаны с функцией жгутиков и хемотаксисом (Padilla-Vaca et al., 2019; Takekawa et al., 2019), секрецией типа VII (Mielich-Suss et al., 2017), передачей сигналов (Wagner et al. al., 2017), а также взаимодействие с хозяином во время заражения (Hutton et al., 2017). Текущие усилия направлены на отслеживание мобильности, состояния олигомеризации и партнеров по взаимодействию флотилинов в живых клетках.
Bacillus subtilis FloA и FloT — олигомерные интегральные мембранные белки, участвующие в образовании FMM (Lopez and Kolter, 2010; Bach and Bramkamp, 2013; Bramkamp and Lopez, 2015; Lopez and Koch, 2017) и регулируемые σ W (Huang et al., 1999; Cao et al., 2002a). Считается, что FloA и FloT помогают разделить мембрану на участки FMM с низкой текучестью, которые пространственно отличаются от областей с большей текучестью. Однако прямая роль флотилинов в формировании FMM была поставлена под сомнение с г.subtilis FloA и FloT не всегда колокализуются и образуют отдельные фокусы диаметром ~ 100 нм, которые кажутся пространственно отличными от FMMs (Dempwolff et al., 2016). Как ни странно, флотилины необходимы для областей повышенной текучести (RIF), которые являются аналогом FMM. Недостаток флотилинов приводит к снижению текучести мембран и сопутствующему снижению активности MreB-направленного комплекса элонгасом, который синтезирует пептидогликан. Эта потеря текучести мембраны может быть химически дополнена псевдоожижающими агентами, такими как бензоиловый спирт (Zielinska et al., 2020).
Flotillins также функционально взаимодействуют с DynA, конститутивно экспрессируемым гомологом динамина (Dempwolff et al., 2012; Dempwolff and Graumann, 2014). Динамины представляют собой связанные с мембраной GTPases, участвующие в ремоделировании мембран, слиянии и делении, а также в смешивании липидов (Guo and Bramkamp, 2019). DynA может помочь восстановить поврежденные участки мембраны и способствовать устойчивости к антибиотикам, которые связывают компоненты мембраны, включая низин, бацитрацин и даптомицин (Sawant et al., 2016).Наше понимание флотилинов и динаминов и их роли в физиологии бактерий все еще неполно и быстро развивается.
Фаговые шоковые белки защищают целостность мембраны
Стрессовые реакции клеточной оболочки также поддерживают стабильность мембран за счет индукции белков PspA, включая два паралога у B. subtilis : PspA и LiaH. Первоначально определен как часть p hage- s hock p rotein response in Escherichia coli (Kobayashi et al., 2007; Flores-Kim and Darwin, 2016), белки PspA составляют консервативное семейство, включающее белок, индуцирующий пузырьки в пластидах (VIPP1 / IM30) и ESCRT III млекопитающих (Thurotte et al., 2017; Liu et al., 2020). Белки PspA имеют консервативную N-концевую амфипатическую спираль, необходимую для связывания с мембраной (McDonald et al., 2015, 2017), которая, по-видимому, зависит от содержания анионных липидов и областей с неблагоприятной геометрией упаковки, создающих накопленное упругое напряжение кривизны (McDonald et al., 2015). Структурные исследования показывают, что VIPP1 образует олигомерные кольца различной симметрии, которые складываются вместе, образуя купола (Saur et al., 2017; Гупта и др., 2020). Эти кольца динамичны и, как считается, стабилизируют мембраны во время образования почки, канальцев и слияния (Thurotte et al., 2017; Gutu et al., 2018; Junglas and Schneider, 2018). Однако роль этих олигомерных структур подвергается сомнению (Siebenaller et al., 2019). Альтернативная модель предполагает, что эти кольца диссоциируют, и образующиеся внутренне неупорядоченные мономеры взаимодействуют с поверхностью мембраны, образуя защитный белковый «ковер», чтобы стабилизировать мембрану и подавить утечку протонов (Junglas et al., 2020).
Хотя предполагается, что белки PspA функционируют в защите и репарации мембран, их регуляция заметно отличается (Manganelli and Gennaro, 2017). B. subtilis PspA регулируется σ W (Wiegert et al., 2001; Cao et al., 2002a), тогда как паралог LiaH регулируется LiaRS TCS (Mascher et al., 2004; Jordan и др., 2006). Оба паралога локализуются на мембране в ответ на стресс и защищают от повреждающих мембрану антибиотиков (Wolf et al., 2010; Kingston et al., 2013; Домингес-Эскобар и др., 2014; Попп и др., 2020). В случае LiaH мембранная ассоциация опосредуется взаимодействием с интегральным мембранным белком LiaI (Dominguez-Escobar et al., 2014). LiaH может также защищать мембрану от утечки протонов во время экспорта белков через систему двойной аргининовой транслокации (ТАТ) (Hou et al., 2018; Bernal-Cabas et al., 2020). В то время как регулон LiaRS B. subtilis довольно ограничен (Jordan et al., 2006; Wolf et al., 2010), ортологи LiaRS (например, S. aureus VraRS) играют важную роль в устойчивости к стрессу у многих грамположительных патогенов, а мутации в этих регуляторах связаны с клинической устойчивостью к антибиотикам (Tran et al. , 2016). В Mycobacterium tuberculosis ортолог PspA также находится под контролем σ-фактора ECF σ E (Datta et al., 2015), тогда как для pspA E. coli требуется σ 54 RNAP и активатор PspF. (Джоли и др., 2010; Флорес-Ким и Дарвин, 2016). Общей темой в этих системах является то, что PspA-подобные белки часто регулируются специфическим CESR; они могут накапливаться до высоких уровней в стрессированных клетках и, по-видимому, защищают мембрану от нарушений, которые могут рассеивать протонный градиент (Manganelli and Gennaro, 2017).
Модули специфической детоксикации антибиотиками
Bacillus subtilis , как и многие почвенные бактерии, может синтезировать широкий спектр антимикробных соединений, а также кодирует различные механизмы устойчивости (Stein, 2005; Caulier et al., 2019). Многие антимикробные пептиды индуцируют стрессовую реакцию LiaRS B. subtilis , которая защищает клетки за счет индукции LiaH. Индукция σ W также приводит к экспрессии локализованной на мембране протеазы SppA и ее регуляторного белка SppI, который очищает мембрану от встроенных пептидов для защиты от лантибиотиков (Kingston et al., 2013; Henriques et al. , 2020). Другие антимикробные пептиды индуцируют специфический механизм детоксикации, часто включая транспортеры ABC, которые либо экспортируют пептидный антибиотик, либо разбирают мембраносвязанные пептидные комплексы (Staron et al., 2011; Динтнер и др., 2014).
Прототипом таких систем является BceRS TCS, который регулирует бацитрацин-специфическую индукцию транспортера ABC BceAB (Radeck et al., 2016; Piepenbreier et al., 2020). Бацитрацин — это пептидный антибиотик, производимый Bacillus spp. который подавляет синтез клеточной стенки за счет связывания с ундекапренил-PP. Система BceAB, по-видимому, действует при разборке комплексов бацитрацина, обеспечивая устойчивость (Kobras et al., 2020). Кроме того, BceAB взаимодействует с BceRS TCS, позволяя определять бацитрацин (Ohki et al., 2003; Динтнер и др., 2014; Fritz et al., 2015; Koh et al., 2020). Система BceRS-AB обеспечивает первую линию защиты от бацитрацина с более высокими уровнями антибиотика, активирующими защитные реакции, опосредованные регулонами LiaRS и σ ECF (Radeck et al., 2016). Подробное исследование стрессовой реакции на бацитрацин B. subtilis дало уроки, важные для понимания других модулей детоксикации с помощью антибиотиков. Подобные генетические модули, кодирующие как транспортер / сенсор TCS, так и ABC, были описаны для нескольких других антимикробных пептидов (Revilla-Guarinos et al., 2014). Поскольку индукция может быть весьма специфичной, эти системы обеспечивают основу для индуцируемых антибиотиками систем экспрессии генов (Wolf and Mascher, 2016).
Bacillus subtilis также кодирует и реагирует на многие другие вторичные метаболиты, которые могут вызывать мембранный стресс (Caulier et al., 2019). Например, токсичный пептид YydF * кодируется опероном yydFGHIJ вместе с радикальной эпимеразой SAM (YydG), протеазой (YydH) и транспортером ABC (YydIJ).Внедрение транспозонов в насос презумптивного оттока ведет к усилению регуляции стрессовой системы LiaRS (Butcher et al., 2007). Последующие исследования показали, что YydF посттрансляционно процессируется для преобразования двух L-аминокислот в D-аминокислоты (Benjdia et al., 2017). Полученный эпипептид, YydF * , индуцирует LiaRS-регулируемый LiaH и флотилин FloT (Popp et al., 2020). Модифицированный пептид YydF * убивает клеток B. subtilis , рассеивая мембранный потенциал посредством мембранной проницаемости.Связанное с этим сопутствующее снижение текучести мембран вместе с повышенной проницаемостью мембраны индуцирует liaIH (Popp et al., 2020). Пептиды YydF * , вероятно, синтезируются множеством грамположительных организмов, включая Enterococcus , Staphylococcus и Streptococcus spp. а также члены микробиома человека (Benjdia et al., 2017).
Bacillus subtilis также имеет CESR, индуцированные антимикробными средствами поликетидного и полиенового типа.Например, Streptomyces spp. продуцируют линейные поликетиды (linearmycins), которые деполяризуют мембрану (Stubbendieck and Straight, 2015, 2017; Stubbendieck et al., 2018). Линейные мицины сильно активируют LnrJK TCS, который регулирует транспортер ABC, LnrLMN (Stubbendieck and Straight, 2017; Revilla-Guarinos et al., 2020). Этот переносчик ABC также обеспечивает устойчивость к другим полиенам, включая противогрибковый амфотерицин (Revilla-Guarinos et al., 2020).
Outlook
Здесь мы даем краткий обзор различных способов, которыми CESR помогают модифицировать и защищать мембрану в ответ на угрозы окружающей среды (Таблица 1).Это быстро развивающаяся область, и влияние состава мембран на физиологию клеток до сих пор остается загадкой. Нам предстоит многое узнать о синтезе и роли второстепенных липидов (сесквартерпенов, эфирных липидов, лизофосфолипидов). Существует растущая потребность в согласовании современных моделей липидных рафтов и той роли, которую изопреноидные липиды и флотилины играют в их образовании. Активность белков семейства VIPP1 / IM30 / PspA в репарации и защите мембран и, в частности, специфическая роль различных олигомерных состояний, все еще обсуждаются.Наконец, механизмы, с помощью которых различные CESR воспринимают нарушения мембран, в значительной степени неизвестны, хотя значительный прогресс был достигнут в конкретных случаях сенсорной киназы DesK (Abriata et al., 2017), воспринимающей поток модулями пептидной детоксикации (Koh et al. ., 2020), а также опосредованной лизоцимом индукции белка σ V (Ho and Ellermeier, 2019). Общая картина представляет собой клеточную мембрану как сложную и адаптируемую совокупность множества различных видов липидов и белков, у которой еще есть много секретов, которые нужно раскрыть.
Авторские взносы
Оба перечисленных автора внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.
Финансирование
Эта работа финансировалась Национальным институтом здравоохранения под номером R35GM122461, выданным JH. Авторы несут полную ответственность за содержание, которое не обязательно отражает официальную точку зрения Национальных институтов здравоохранения.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы ценим полезные комментарии от наших коллег из Корнелла, Торстена Машера, Джеймса Саенса и Диего де Мендосы.
Список литературы
Абриата, Л. А., Албанези, Д., Даль Пераро, М., и де Мендоса, Д. (2017). Чувствительность и преобразование сигналов гистидинкиназами, выявленные в результате исследований датчика температуры. В соотв. Chem. Res. 50, 1359–1366. DOI: 10.1021 / acs.accounts.6b00593
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Альбанези, Д., Reh, G., Guerin, M. E., Schaeffer, F., Debarbouille, M., Buschiazzo, A., et al. (2013). Структурная основа прямой транскрипционной регуляции гомеостаза мембранных липидов у Staphylococcus aureus . PLoS Pathog. 9: e1003108. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1003108
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Альтабе, С. Г., Агилар, П., Кабальеро, Г. М., и де Мендоса, Д. (2003). Ациллипид-десатураза Bacillus subtilis представляет собой дельта5-десатуразу. J. Bacteriol. 185, 3228–3231. DOI: 10.1128 / jb.185.10.3228-3231.2003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Белин Б. Дж., Буссет Н., Жиро Э., Молинаро А., Силипо А. и Ньюман Д. К. (2018). Гопаноидные липиды: от мембран до взаимодействия растений и бактерий. Nat. Rev. Microbiol. 16, 304–315. DOI: 10.1038 / nrmicro.2017.173
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Benjdia, A., Guillot, A., Руффи, П., Лепринс, Дж., И Берто, О. (2017). Посттрансляционная модификация синтезированных рибосомами пептидов радикальной эпимеразой SAM в Bacillus subtilis . Nat. Chem. 9, 698–707. DOI: 10.1038 / nchem.2714
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Беранова, Дж., Джемиола-Жеминска, М., Елхоттова, Д., Стржалка, К., и Конопасек, И. (2008). Метаболический контроль текучести мембран у Bacillus subtilis во время адаптации к холоду. Biochim. Биофиз. Acta 1778, 445–453. DOI: 10.1016 / j.bbamem.2007.11.012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бернал-Кабас, М., Митке, М., Антило-Варела, М., Агилар Суарес, Р., Ниф, Дж., Шон, Л. и др. (2020). Функциональная ассоциация стресс-чувствительного белка LiaH и минимальной транслоказы белка TatAyCy в Bacillus subtilis . Biochim. Биофиз. Acta Mol. Cell Res. 1867: 118719. DOI: 10.1016 / j.bbamcr.2020.118719
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Босак Т., Лосик Р. М. и Пирсон А. (2008). Полициклический терпеноид, снимающий окислительный стресс. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 6725–6729. DOI: 10.1073 / pnas.0800199105
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бутчер, Б.Г., и Хельманн, Дж. Д. (2006). Идентификация Bacillus subtilis σ W -зависимых генов, которые обеспечивают внутреннюю устойчивость к антимикробным соединениям, продуцируемым Bacilli. Mol. Microbiol. 60, 765–782. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2006.05131.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мясник, Б.Г., Лин, Ю.П., и Хельманн, Дж. Д. (2007). Оперон yydFGHIJ из Bacillus subtilis кодирует пептид, который индуцирует двухкомпонентную систему LiaRS. J. Bacteriol. 189, 8616–8625. DOI: 10.1128 / jb.01181-07
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цао, М.и Хельманн Дж. Д. (2004). Фактор Bacillus subtilis с экстрацитоплазматической функцией X регулирует модификацию клеточной оболочки и устойчивость к катионным антимикробным пептидам. J. Bacteriol. 186, 1136–1146. DOI: 10.1128 / jb.186.4.1136-1146.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цао М., Кобель П. А., Моршеди М. М., Ву М. Ф., Паддон К. и Хельманн Дж. Д. (2002a). Определение регулона Bacillus subtilis σ W : сравнительный анализ консенсусного поиска промоторов, анализ транскрипции / макроматрицы (ROMA) и подходы к транскрипционному профилированию. J. Mol. Биол. 316, 443–457. DOI: 10.1006 / jmbi.2001.5372
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цао, М., Ван, Т., Е, Р., и Хельманн, Дж. Д. (2002b). Антибиотики, ингибирующие биосинтез клеточной стенки, индуцируют экспрессию регулонов Bacillus subtilis , σ W и σ M . Mol. Microbiol. 45, 1267–1276. DOI: 10.1046 / j.1365-2958.2002.03050.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Колье, С., Наннан, К., Гиллис, А., Личчарди, Ф., Брагард, К., и Махиллон, Дж. (2019). Обзор противомикробных соединений, продуцируемых членами группы Bacillus subtilis . Фронт. Microbiol. 10: 302.
Google Scholar
Чой, К. Х., Хит, Р. Дж., И Рок, К. О. (2000). бета-кетоацил-ацил-синтаза белка-носителя III (FabH) является определяющим фактором в биосинтезе жирных кислот с разветвленной цепью. J. Bacteriol. 182, 365–370. DOI: 10.1128 / jb.182.2.365-370.2000
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чвастек, Г., Сурма, М. А., Ризк, С., Гроссер, Д., Лавриненко, О., Ручинска, М., и др. (2020). Принципы мембранной адаптации, выявленные посредством экологического ремоделирования липидома бактерий. Cell Rep. 32: 108165. DOI: 10.1016 / j.celrep.2020.108165
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Датта, П., Рави, Дж., Геррини, В., Чаухан, Р., Neiditch, M. B., Shell, S. S., et al. (2015). Система Psp микобактерии Mycobacterium tuberculosis объединяет функции определения стресса и сохранения оболочки. Mol. Microbiol. 97, 408–422. DOI: 10.1111 / mmi.13037
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Демпвольф, Ф., Шмидт, Ф. К., Эрвас, А. Б., Стро, А., Рош, Т. К., Ризе, К. Н. и др. (2016). Флуоресцентная микроскопия сверхвысокого разрешения и отслеживание паралогов бактериального флотилина (Реджи) предоставляют доказательства наличия белковых микродоменов определенного размера внутри бактериальной мембраны, но отсутствия кластеров, содержащих устойчивые к детергентам белки. PLoS Genet. 12: e1006116. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1006116
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Демпволфф Ф., Вишхузен Х. М., Шпехт М. и Грауманн П. Л. (2012). Удаление генов бактериального динамина и флотилина приводит к плейотрофным эффектам на деление клеток, рост клеток и поддержание формы клеток. BMC Microbiol. 12: 298. DOI: 10.1186 / 1471-2180-12-298
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Девкота, С.Р., Квон, Э., Ха, С. К., Чанг, Х. У., и Ким, Д. Ю. (2017). Структурные сведения о регуляции активности Bacillus subtilis σ W анти-сигма RsiW. PLoS One 12: e0174284. DOI: 10.1371 / journal.pone.0174284
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Динтнер, С., Хеерманн, Р., Фанг, К., Юнг, К., и Гебхард, С. (2014). Сенсорный комплекс, состоящий из АТФ-связывающего кассетного транспортера и двухкомпонентной регуляторной системы, контролирует устойчивость к бацитрацину у Bacillus subtilis . J. Biol. Chem. 289, 27899–27910. DOI: 10.1074 / jbc.m114.596221
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Домингес-Эскобар, Дж., Вольф, Д., Фриц, Г., Хофлер, К., Веллих-Зольднер, Р., и Машер, Т. (2014). Субклеточная локализация, взаимодействия и динамика Lia-ответа, подобного белку фагового шока, у Bacillus subtilis . Mol. Microbiol. 92, 716–732. DOI: 10.1111 / mmi.12586
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Eiamphungporn, W.и Хельманн Дж. Д. (2008). Реглон Bacillus subtilis σ M и его вклад в стрессовые реакции клеточной оболочки. Mol. Microbiol. 67, 830–848. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2007.06090.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эллермайер, К. Д., и Лосик, Р. (2006). Доказательства новой протеазы, регулирующей регулируемый внутримембранный протеолиз и устойчивость к антимикробным пептидам у Bacillus subtilis . Genes Dev. 20, 1911–1922. DOI: 10.1101 / gad.1440606
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эрнст, К. М., Славетинский, К. Дж., Кун, С., Хаузер, Дж. Н., Нега, М., Мишра, Н. Н. и др. (2018). Мутации с усилением функции фосфолипидфлиппазы MprF придают специфическую устойчивость к даптомицину. мБио 9: e01659-18.
Google Scholar
Фалорд М., Мадер У., Хирон А., Дебарбуй М. и Мсадек Т. (2011).Исследование регулона GraSR Staphylococcus aureus выявило новые связи с вирулентностью, стрессовой реакцией и путями передачи сигнала клеточной стенки. PLoS One 6: e21323. DOI: 10.1371 / journal.pone.0021323
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фэн, X., Ху, Y., Zheng, Y., Zhu, W., Li, K., Huang, C.H., et al. (2014). Структурный и функциональный анализ Bacillus subtilis YisP показывает роль его продукта в производстве биопленок. Chem. Биол. 21, 1557–1563. DOI: 10.1016 / j.chembiol.2014.08.018
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фернандес П., Поррини Л., Албанези Д., Абриата Л. А., Даль Пераро М., де Мендоса Д. и др. (2019). Трансмембранные пролины опосредуют восприятие и декодирование сигнала в гистидинкиназе Bacillus subtilis DesK. мБио 10: e02564-19.
Google Scholar
Фриц, Г., Динтнер, С., Трейхель, Н.С., Радек Дж., Герланд У., Машер Т. и др. (2015). Новый способ восприятия: активация устойчивости к антибиотикам по мере необходимости с помощью механизма определения потока. мБио 6: e00975.
Google Scholar
Гарсия-Фернандес, Э., Кох, Г., Вагнер, Р. М., Фекете, А., Стенгель, С. Т., Шнайдер, Дж. И др. (2017). Разборка микродомена мембраны подавляет устойчивость к антибиотикам MRSA. Ячейка 171, 1354–1367.e1320.
Google Scholar
Гуарилья-Оропеза, В., и Хельманн, Дж. Д. (2011). Bacillus subtilis σ V придает устойчивость к лизоциму путем активации двух путей модификации клеточной стенки, O-ацетилирования пептидогликана и D-аланилирования тейхоевых кислот. J. Bacteriol. 193, 6223–6232. DOI: 10.1128 / jb.06023-11
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гупта, Т. К., Клумпе, С., Грис, К., Хайнц, С., Вентшински, В., Охниши, Н., и др. (2020). Структурная основа олигомеризации VIPP1 и поддержания целостности тилакоидной мембраны. BioRxiv [Препринт]. DOI: 10.1101 / 2020.08.11.243204
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гуцу А., Чанг Ф. и О’Ши Э. К. (2018). Для приобретения фотосинтетической способности требуется динамическая локализация белка, связывающего тилакоидную мембрану. Mol. Microbiol. 108, 16–31. DOI: 10.1111 / mmi.13912
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хахманн, А.Б., Ангерт, Э.Р., и Хельманн, Дж. Д. (2009).Генетический анализ факторов, влияющих на чувствительность Bacillus subtilis к даптомицину. Антимикробный. Агенты Chemother. 53, 1598–1609. DOI: 10.1128 / aac.01329-08
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хахманн, А.Б., Севим, Э., Габалла, А., Попхам, Д. Л., Антельманн, Х., Хельманн, Дж. Д. (2011). Снижение содержания фосфатидилглицерина в мембране приводит к устойчивости к даптомицину у Bacillus subtilis . Антимикробный.Агенты Chemother. 55, 4326–4337. DOI: 10.1128 / aac.01819-10
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хашимото, М., Секи, Т., Мацуока, С., Хара, Х., Асаи, К., Садаи, Ю. и др. (2013). Индукция экстрацитоплазматической функции сигма-факторов в клетках Bacillus subtilis с дефектами синтеза липотейхоевой кислоты. Microbiology (Reading) 159, 23–35. DOI: 10.1099 / mic.0.063420-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хашимото, М., Takahashi, H., Hara, Y., Hara, H., Asai, K., Sadaie, Y., et al. (2009). Индукция экстрацитоплазматической функции сигма-факторов в клетках Bacillus subtilis с мембранами с пониженным содержанием фосфатидилглицерина. Genes Genet. Syst. 84, 191–198. DOI: 10.1266 / ggs.84.191
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хельманн, Дж. Д. (2006). Расшифровка сложной генетической регуляторной сети: белок Bacillus subtilis σ W и внутренняя устойчивость к антимикробным соединениям. Sci. Прог. 89, 243–266. DOI: 10.3184 / 003685006783238290
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хельманн, Дж. Д. (2016). Bacillus subtilis Сигма-факторы экстрацитоплазматической функции (ECF) и защита клеточной оболочки. Curr. Opin. Microbiol. 30, 122–132. DOI: 10.1016 / j.mib.2016.02.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Энрикес, Г., Макговерн, С., Ниф, Дж., Антило-Варела, М., Gotz, F., Otto, A., et al. (2020). SppI образует мембранный белковый комплекс с sppa и ингибирует его протеазную активность в Bacillus subtilis . мСфера 5: e00724-20.
Google Scholar
Хо, Т. Д., Хасти, Дж. Л., Интиле, П. Дж., И Эллермайер, К. Д. (2011). Сигма-фактор экстрацитоплазматической функции Bacillus subtilis V индуцируется лизоцимом и обеспечивает устойчивость к лизоциму. J. Bacteriol. 193, 6215–6222.DOI: 10.1128 / jb.05467-11
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hofler, C., Heckmann, J., Fritsch, A., Popp, P., Gebhard, S., Fritz, G., et al. (2016). Стресс-реакция каннибализма у Bacillus subtilis . Microbiology (Reading) 162, 164–176. DOI: 10.1099 / mic.0.000176
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hou, B., Heidrich, E. S., Mehner-Breitfeld, D., and Bruser, T. (2018). Компонент TatA системы транслокации двойного аргинина локально ослабляет цитоплазматическую мембрану Escherichia coli при связывании белкового субстрата. J. Biol. Chem. 293, 7592–7605. DOI: 10.1074 / jbc.ra118.002205
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хуанг, X., Габалла, А., Цао, М., и Хельманн, Дж. Д. (1999). Идентификация целевых промоторов для сигма-фактора экстрацитоплазматической функции Bacillus subtilis , σ W . Mol. Microbiol. 31, 361–371. DOI: 10.1046 / j.1365-2958.1999.01180.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаттон, М.Л., Д’Коста, К., Росситер, А. Э., Ван, Л., Тернер, Л., Стир, Д. Л. и др. (2017). Гомолог эукариотического флотилина Helicobacter pylori участвует в накоплении холестерина, ответах эпителиальных клеток и колонизации хозяина. Фронт. Cell Infect. Microbiol. 7: 219.
Google Scholar
Джоллифф, Л. К., Дойл, Р. Дж., И Стрейпс, У. Н. (1981). Энергетическая мембрана и клеточный автолиз у Bacillus subtilis . Cell 25, 753–763.DOI: 10.1016 / 0092-8674 (81) -5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Joly, N., Engl, C., Jovanovic, G., Huvet, M., Toni, T., Sheng, X., et al. (2010). Управление мембранным стрессом: ответ фагового шокового белка (Psp), от молекулярных механизмов до физиологии. FEMS Microbiol. Ред. 34, 797–827. DOI: 10.1111 / j.1574-6976.2010.00240.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джордан, С., Юнкер, А., Хельманн, Дж. Д., и Машер, Т.(2006). Регуляция LiaRS-зависимой экспрессии гена в Bacillus subtilis : идентификация белков-ингибиторов, сайтов связывания регуляторов и генов-мишеней консервативной клеточной оболочки, чувствительной к стрессу, двухкомпонентной системы. J. Bacteriol. 188, 5153–5166. DOI: 10.1128 / jb.00310-06
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Юнглас, Б., Орру, Р., Акст, А., Зибеналлер, К., Штейнхен, В., Гейдрих, Дж. И др. (2020). ВПЛ IM30 при сверхсложной разборке образуют мембранно-защитный ковер. Commun. Биол. 3: 595.
Google Scholar
Кингстон, А. В., Ляо, X., и Хельманн, Дж. Д. (2013). Вклад регулонов σ W , σ M и σ X в лантибиотический резистом Bacillus subtilis . Mol. Microbiol. 90, 502–518. DOI: 10.1111 / mmi.12380
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кингстон, А. У., Субраманиан, К., Рок, К. О., Хельманн, Дж. Д. (2011). Зависимая от σ W реакция на стресс в Bacillus subtilis , которая снижает текучесть мембран. Mol. Microbiol. 81, 69–79. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2011.07679.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кингстон А. В., Чжао Х., Кук Г. М. и Хельманн Дж. Д. (2014). Накопление гептапренилдифосфата сенсибилизирует Bacillus subtilis к бацитрацину: влияние на механизм устойчивости, опосредованный переносчиком BceAB. Mol. Microbiol. 93, 37–49. DOI: 10.1111 / mmi.12637
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кобаяши Р., Судзуки Т. и Ёсида М. (2007). Escherichia coli фаговый шоковый белок А (PspA) связывается с фосфолипидами мембран и восстанавливает утечку протонов через поврежденные мембраны. Mol. Microbiol. 66, 100–109. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2007.05893.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кобрас, К.М., Пипенбрейер, Х., Эменеггер, Дж., Сим, А., Фриц, Г., и Гебхард, С. (2020). Переносчики устойчивости к антибиотикам типа BceAB, по-видимому, действуют путем целевой защиты синтеза клеточной стенки. Антимикробный. Агенты Chemother. 64: e02241-19.
Google Scholar
Ко А., Гиббон М. Дж., Ван дер Камп М. В., Падни К. Р. и Гебхард С. (2020). Контроль конформации гистидинкиназы BceS Bacillus subtilis с помощью его родственного ABC-переносчика облегчает активацию устойчивости к антибиотикам в зависимости от необходимости. Mol. Микробиол . 115, 157–174. DOI: 10.1111 / mmi.14607
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ламса А., Лю В. Т., Доррестейн П. К. и Польяно К. (2012). Токсин каннибализма Bacillus subtilis SDP подавляет движущую силу протона и вызывает автолиз. Mol. Microbiol. 84, 486–500. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2012.08038.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лаут, К.L., Perry, W.J., Metzger, A. L., Weiss, A., Stauff, D. L., Walker, S., et al. (2020). Bacillus anthracis отвечает на вызванное таргоцилом повреждение оболочки посредством активации синтеза кардиолипина EdsRS. мБио 11: e03375-19.
Google Scholar
Линде, М., Петергоф, Д., Стернер, Р., и Бабинджер, П. (2016). Идентификация и характеристика ферментов процессинга гептапренилглицерилфосфата в Bacillus subtilis . J. Biol. Chem. 291, 14861–14870. DOI: 10.1074 / jbc.m115.711994
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю Дж., Тассинари М., Соуза Д. П., Наскар С., Ноэль Дж. К., Богушевич О. и др. (2020). Бактериальные Vipp1 и PspA являются членами древнего суперсемейства, ремоделирующего мембрану ESCRT-III. bioRxiv [Препринт]. DOI: 10.1101 / 2020.08.13.249979
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Machinandiarena, F., Nakamatsu, L., Schujman, G.Э., де Мендоса, Д., и Альбанези, Д. (2020). Возвращаясь к сочетанию жирных кислот с синтезом фосфолипидов в бактериях с регуляцией FapR. Mol. Microbiol. 114: 14574.
Google Scholar
Манганелли Р. и Дженнаро М. Л. (2017). Защита от стресса оболочки: вариации на тему фагового шока-белка. Trends Microbiol. 25, 205–216. DOI: 10.1016 / j.tim.2016.10.001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мартинес, М.A., Zaballa, M.E., Schaeffer, F., Bellinzoni, M., Albanesi, D., Schujman, G.E., et al. (2010). Новая роль малонил-ACP в гомеостазе липидов. Биохимия 49, 3161–3167. DOI: 10.1021 / bi100136n
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Машер Т., Хахманн А. Б. и Хельманн Дж. Д. (2007). Регуляторное перекрытие и функциональная избыточность среди сигма-факторов экстрацитоплазматической функции Bacillus subtilis . J. Bacteriol. 189, 6919–6927.DOI: 10.1128 / jb.00904-07
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Машер Т., Циммер С. Л., Смит Т. А. и Хельманн Дж. Д. (2004). Промотор, индуцируемый антибиотиками, регулируется чувствительной к стрессу двухкомпонентной системой LiaRS клеточной оболочки LiaRS Bacillus subtilis . Антимикробный. Агенты Chemother. 48, 2888–2896. DOI: 10.1128 / aac.48.8.2888-2896.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мацуока, С., Секи, Т., Мацумото, К., Хара, Х. (2016). Подавление аномальной морфологии и сигма-активности экстрацитоплазматической функции в мутантных клетках Bacillus subtilis ugtP путем экспрессии гетерологичных глюколипидсинтаз из Acholeplasma laylawii . Biosci. Biotechnol. Biochem. 80, 2325–2333. DOI: 10.1080 / 0
51.2016.1217147
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Макдональд, К., Йованович, Г., Сес, О., и Бак, М.(2015). Эластическое напряжение накопленной кривизны мембраны модулирует набор поддерживающих белков PspA и Vipp1. мБио 6: e001188-15.
Google Scholar
Макдональд, К., Йованович, Г., Уоллес, Б. А., Сес, О., и Бак, М. (2017). Структура и функция N-концевых пептидов PspA и Vipp1: понимание чувствительности и смягчения мембранного стресса. Biochim. Биофиз. Acta Biomembr. 1859, 28–39. DOI: 10.1016 / j.bbamem.2016.10.018
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Милих-Сусс, Б., Wagner, R.M., Mietrach, N., Hertlein, T., Marincola, G., Ohlsen, K., et al. (2017). Активность флотилинового каркаса способствует сборке системы секреции типа VII у Staphylococcus aureus . PLoS Pathog. 13: e1006728. DOI: 10.1371 / journal.ppat.1006728
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Muller, M., Reiss, S., Schluter, R., Mader, U., Beyer, A., Reiss, W., et al. (2014). Делеция ассоциированного с мембраной Asp23 ведет к усиленной регуляции генов стресса клеточной стенки у Staphylococcus aureus . Mol. Microbiol. 93, 1259–1268.
Google Scholar
Никелс, Дж. Д., Чаттерджи, С., Мостофиан, Б., Стэнли, К. Б., Ол, М., Зольнерчук, П. и др. (2017). Bacillus subtilis липидный экстракт, модельная мембрана жирных кислот с разветвленной цепью. J. Phys. Chem. Lett. 8, 4214–4217.
Google Scholar
Никелс, Дж. Д., Пудель, С., Чаттерджи, С., Фармер, А., Корднер, Д., Кампанья, С. Р. и др. (2020). Влияние мечения жирными кислотами мембран Bacillus subtilis на липидом и протеом клетки. Фронт. Microbiol. 11: 914.
Google Scholar
Оки Р., Гиянто К. Т., Масуяма В., Мория С., Кобаяши К. и Огасавара Н. (2003). Двухкомпонентная регуляторная система BceRS индуцирует экспрессию транспортера бацитрацина, BceAB, в Bacillus subtilis . Mol. Microbiol. 49, 1135–1144. DOI: 10.1046 / j.1365-2958.2003.03653.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Падилья-Вака, Ф., Варгас-Майя, Н.И., Элизаррарас-Варгас, Н. У., Рангел-Серрано, А., Кардосо-Рейес, Л. Р., Разо-Сориа, Т. и др. (2019). Гомолог флотилина участвует в плавании Escherichia coli . Arch. Microbiol. 201, 999–1008. DOI: 10.1007 / s00203-019-01670-8
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пан, Дж. Дж., Сольбиати, Дж. О., Рамамурти, Г., Хиллерих, Б. С., Зайдель, Р. Д., Кронан, Дж. Э. и др. (2015). Биосинтез сквалена из фарнезилдифосфата в бактериях: три стадии, катализируемые тремя ферментами. САУ Cent. Sci. 1, 77–82. DOI: 10.1021 / acscentsci.5b00115
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пелег, А. Ю., Миякис, С., Уорд, Д. В., Эрл, А. М., Рубио, А., Камерон, Д. Р. и др. (2012). Полногеномная характеристика механизмов устойчивости к даптомицину у клинических и лабораторных изолятов Staphylococcus aureus . PLoS One 7: e28316. DOI: 10.1371 / journal.pone.0028316
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Петерсен, И., Schluter, R., Hoff, K.J., Liebscher, V., Bange, G., Riedel, K., et al. (2020). Неинвазивная 3D-визуализация без меток демонстрирует in vivo олигомеризацию стафилококкового щелочного шокового белка 23 (Asp23). Sci. Отчет 10: 125.
Google Scholar
Piepenbreier, H., Sim, A., Kobras, C.M., Radeck, J., Mascher, T., Gebhard, S., et al. (2020). От модулей к сетям: анализ на системном уровне реакции на стресс бацитрацином у Bacillus subtilis . mСистемы 5: e00687-19.
Google Scholar
Пиетиайнен М., Гардемайстер М., Меклин М., Лескела С., Сарвас М. и Континен В. П. (2005). Катионные антимикробные пептиды вызывают сложный стрессовый ответ у Bacillus subtilis , который включает сигма-факторы ECF-типа и двухкомпонентные системы передачи сигналов. Microbiology (Reading) 151, 1577–1592. DOI: 10.1099 / mic.0.27761-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Попп, П.Ф., Бенджиа, А., Страл, Х., Берто, О., и Машер, Т. (2020). Эпипептид YydF по своей природе запускает стрессовую реакцию клеточной оболочки bacillus subtilis и вызывает серьезные нарушения мембран. Фронт. Microbiol. 11: 151.
Google Scholar
Радек, Дж., Фриц, Г., и Машер, Т. (2017). Ответ на стресс клеточной оболочки Bacillus subtilis : от статических сигнальных устройств к динамической регуляторной сети. Curr. Genet. 63, 79–90. DOI: 10.1007 / s00294-016-0624-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Радек Дж., Гебхард С., Орчард П. С., Кирхнер М., Бауэр С., Машер Т. и др. (2016). Анатомия сети устойчивости к бацитрацину у Bacillus subtilis . Mol. Microbiol. 100, 607–620. DOI: 10.1111 / mmi.13336
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Раджагопал, М., и Уокер, С. (2017). Оболочечные структуры грамположительных бактерий. Curr. Вершина. Microbiol. Иммунол. 404, 1–44. DOI: 10.1007 / 82_2015_5021
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ревилья-Гуаринос, А., Дурр, Ф., Попп, П. Ф., Доринг, М., и Машер, Т. (2020). Амфотерицин B специфически индуцирует двухкомпонентную систему LnrJK: разработка нового цельноклеточного биосенсора для обнаружения амфотерицин-подобных полиенов. Фронт. Microbiol. 11: 2022.
Google Scholar
Ревилья-Гуаринос, А., Гебхард, С., Машер, Т., и Зунига, М. (2014). Защита от антимикробных пептидов: разные стратегии в Firmicutes. Environ. Microbiol. 16, 1225–1237. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12400
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Саенс Дж. П., Гроссер Д., Брэдли А. С., Лагни Т. Дж., Лавриненко О., Брода М. и др. (2015). Гопаноиды как функциональные аналоги холестерина в бактериальных мембранах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112, 11971–11976.DOI: 10.1073 / pnas.1515607112
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сали, М. Дж., И Телен, Дж. Дж. (2016). Регуляция и структура гетеромерной ацетил-КоА-карбоксилазы. Biochim. Биофиз. Acta 1861, 1207–1213.
Google Scholar
Зальцберг, Л. И., и Хельманн, Дж. Д. (2008). Фенотипическая и транскриптомная характеристика мутантов Bacillus subtilis с сильно измененным составом мембран. Дж.Бактериол. 190, 7797–7807. DOI: 10.1128 / jb.00720-08
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сато Т., Ёсида С., Хосино Х., Танно М., Накадзима М. и Хосино Т. (2011). Сесквартопены (терпены C 35 ), биосинтезированные посредством циклизации линейного изопреноида C 35 тетрапренил-бета-куркуменсинтазой и тетрапренил-бета-куркуменциклазы: идентификация новой терпенциклазы. J. Am. Chem. Soc. 133, 9734–9737.DOI: 10.1021 / ja203779h
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сондерс, Л. П., Сен, С., Уилкинсон, Б. Дж., И Гатто, К. (2016). Понимание механизма гомеовязкой адаптации к низкой температуре у бактерий, содержащих жирные кислоты с разветвленной цепью, путем моделирования кинетики FabH от пищевого патогена Listeria monocytogenes . Фронт. Microbiol. 7: 1386.
Google Scholar
Саур, М., Хенниг, Р., Янг, П., Rusitzka, K., Hellmann, N., Heidrich, J., et al. (2017). Кольцо IM30 с облицовкой Януса, участвующее в слиянии тилакоидных мембран, собирается из тетрамеров IM30. Структура 25, 1380–1390.e1385.
Google Scholar
Савант П., Айссенбергер К., Кариер Л., Машер Т. и Брамкамп М. (2016). Подобный динамину белок, участвующий в наблюдении за мембранами бактериальных клеток в условиях стресса окружающей среды. Environ. Microbiol. 18, 2705–2720. DOI: 10.1111 / 1462-2920.13110
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сейер, К.В., Барат, Б., Попхэм, Д. Л. (2019). Идентификация генов, активных в отношении прорастания, инициированного L-валином, в Bacillus subtilis с использованием Tn-seq. PLoS One 14: e0218220. DOI: 10.1371 / journal.pone.0218220
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schobel, S., Zellmeier, S., Schumann, W., and Wiegert, T. (2004). Bacillus subtilis σ W антисигма-фактор RsiW разлагается за счет внутримембранного протеолиза через YluC. Mol. Microbiol. 52, 1091–1105. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2004.04031.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Scholz, R., Vater, J., Budiharjo, A., Wang, Z., He, Y., Dietel, K., et al. (2014). Амилоциклицин, новый циркулярный бактериоцин, продуцируемый Bacillus amyloliquefaciens FZB42. J. Bacteriol. 196, 1842–1852. DOI: 10.1128 / jb.01474-14
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шуйман, Г.E., Guerin, M., Buschiazzo, A., Schaeffer, F., Llarrull, L. I., Reh, G., et al. (2006). Структурные основы регуляции биосинтеза липидов у грамположительных бактерий. EMBO J. 25, 4074–4083. DOI: 10.1038 / sj.emboj.7601284
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шуйман, Г. Э., Паолетти, Л., Гроссман, А. Д., и де Мендоса, Д. (2003). FapR, бактериальный фактор транскрипции, участвующий в глобальной регуляции биосинтеза мембранных липидов. Dev.Cell 4, 663–672. DOI: 10.1016 / s1534-5807 (03) 00123-0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Секи, Т., Фуруми, Т., Хашимото, М., Хара, Х., и Мацуока, С. (2019). Активация сигма-факторов экстрацитоплазматической функции при удалении глюколипидов и снижении содержания фосфатидилглицерина в клетках Bacillus subtilis , лишенных липотейхоевой кислоты. Genes Genet. Syst. 94, 71–80. DOI: 10.1266 / ggs.18-00046
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Зибеналлер, К., Юнглас, Б., и Шнайдер, Д. (2019). Функциональные последствия множественных олигомерных состояний IM30. Фронт. Plant Sci. 10: 1500.
Google Scholar
Staron, A., Finkeisen, D. E., and Mascher, T. (2011). Модули определения и детоксикации пептидных антибиотиков для Bacillus subtilis . Антимикробный. Агенты Chemother. 55, 515–525. DOI: 10.1128 / aac.00352-10
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Штуббендик Р.М., Стрейт П. Д. (2015). Избегайте смертельной бактериальной конкуренции за счет одновременной активации устойчивости к антибиотикам и мобилизации субпопуляции. PLoS Genet. 11: e1005722. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1005722
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стуббендик Р. М., Стрейт П. Д. (2017). Линейные мицины активируют двухкомпонентную сигнальную систему, участвующую в бактериальной конкуренции и морфологии биопленок. J. Bacteriol. 199: JB.00186-17.
Google Scholar
Стуббендик Р. М., Брок Д. Дж., Пеллуа Дж. П., Гилл Дж. Дж. И Стрейт П. Д. (2018). Линейные мицины представляют собой литические антибиотики, нацеленные на мембрану. J. Antibiot. (Токио) 71, 372–381. DOI: 10.1038 / s41429-017-0005-z
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Самралл, Э. Т., Келлер, А. П., Шен, Ю., и Лесснер, М. Дж. (2020). Структура и функция Listeria тейхоевых кислот и их значение. Mol. Microbiol. 113, 627–637. DOI: 10.1111 / mmi.14472
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Такекава Н., Исуми М., Терашима Х., Чжу С., Нишино Ю., Сакума М. и др. (2019). Структура Vibrio FliL, нового стоматоподобного белка, который поддерживает моторную функцию жгутиков бактерий. мБио 10: e00292-19.
Google Scholar
Такигава, Х., Сугияма, М., Сибуя, Ю. (2010). C 35 -Терпены из Bacillus subtilis KSM 6-10. J. Nat. Prod. 73, 204–207.
Google Scholar
Тамехиро Н., Окамото-Хосоя Ю., Окамото С., Убуката М., Хамада М., Наганава Х. и др. (2002). Бацилизоцин, новый фосфолипидный антибиотик, продуцируемый Bacillus subtilis 168. Antimicrob. Агенты Chemother. 46, 315–320. DOI: 10.1128 / aac.46.2.315-320.2002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Туротт А., Брюзер Т., Машер Т. и Шнайдер Д.(2017). Мембранные шапероны членами семейства белков PspA / IM30. Commun. Интегрировать. Биол. 10: e1264546. DOI: 10.1080 / 19420889.19422016.11264546
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тодтер Д., Гунка К. и Стулке Дж. (2017). Высококонсервативный белок семейства Asp23 YqhY играет роль в биосинтезе липидов у Bacillus subtilis . Фронт. Microbiol. 8: 883.
Google Scholar
Тран, Т. Т., Миллер, В.Р., Шаму Ю. и Ариас К. А. (2016). Ориентация на адаптацию клеточной мембраны как новая противомикробная стратегия. Curr. Opin. Microbiol. 33, 91–96. DOI: 10.1016 / j.mib.2016.07.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Винаявехин Н., Махипант Г., Ваннай А. С. и Сангванич П. (2015). Ненаправленный метаболомический анализ выявил изменения в составе глицеролипидов и фосфолипидов у Bacillus subtilis при стрессе 1-бутанолом. Заявл. Microbiol. Biotechnol. 99, 5971–5983. DOI: 10.1007 / s00253-015-6692-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вагнер, Р. М., Крикс, Л., и Лопес, Д. (2017). Функциональные мембранные микродомены организуют сигнальные сети у бактерий. J. Membr. Биол. 250, 367–378. DOI: 10.1007 / s00232-016-9923-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Варт, Р. Б., Ли, А. Х., Чиен, А. К., Хойссер, Д.П., Хилл, Н. С., Левин, П. А. (2007). Метаболический датчик, определяющий размер клеток бактерий. Cell 130, 335–347. DOI: 10.1016 / j.cell.2007.05.043
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вебер, М. Х., Кляйн, В., Мюллер, Л., Нисс, У. М., и Марахил, М. А. (2001). Роль десатуразы жирных кислот Bacillus subtilis в мембранной адаптации во время холодового шока. Mol. Microbiol. 39, 1321–1329. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2001.02322.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wiegert, T., Homuth, G., Versteeg, S., and Schumann, W. (2001). Щелочной шок индуцирует регулон Bacillus subtilis σ W . Mol. Microbiol. 41, 59–71. DOI: 10.1046 / j.1365-2958.2001.02489.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вольф Д., Машер Т. (2016). Применяемая сторона антимикробных пептид-индуцируемых промоторов из бактерий Firmicutes: системы экспрессии и цельноклеточные биосенсоры. Заявл. Microbiol. Biotechnol. 100, 4817–4829. DOI: 10.1007 / s00253-016-7519-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wolf, D., Kalamorz, F., Wecke, T., Juszczak, A., Mader, U., Homuth, G., et al. (2010). Углубленное профилирование LiaR-ответа Bacillus subtilis . J. Bacteriol. 192, 4680–4693. DOI: 10.1128 / jb.00543-10
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ворманн, М.Э., Корриган, Р. М., Симпсон, П. Дж., Мэтьюз, С. Дж., И Грундлинг, А. (2011). Ферментативная активность и функциональные взаимозависимости Bacillus subtilis ферментов синтеза липотейхоевой кислоты. Mol. Microbiol. 79, 566–583. DOI: 10.1111 / j.1365-2958.2010.07472.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ямада Ю., Тихонова Е. Б., Згурская Х. И. (2012). YknWXYZ представляет собой необычный четырехкомпонентный транспортер, играющий роль в защите от индуцированного белком споруляции уничтожения Bacillus subtilis . J. Bacteriol. 194, 4386–4394. DOI: 10.1128 / jb.00223-12
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Янг, С. Дж., Байер, А. С., Мишра, Н. Н., Мил, М., Ледала, Н., Йеман, М. Р. и др. (2012). Двухкомпонентная регуляторная система Staphylococcus aureus , GraRS, обнаруживает и придает устойчивость к выбранным катионным антимикробным пептидам. Заражение. Иммун. 80, 74–81. DOI: 10.1128 / iai.05669-11
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан, Ю.М., и Рок, К. О. (2009). Транскрипционная регуляция синтеза липидов бактериальной мембраны. J. Lipid Res. 50 (Дополнение), S115 – S119.
Google Scholar
Зелинска А., Савьетто А., де Соуза Борхес А., Мартинес Д., Бербон М., Рулофсен Дж. Р. и др. (2020). Флотилин-опосредованная текучесть мембран контролирует синтез пептидогликана и движение MreB. Элиф 9: e57179.
Google Scholar
Методы производства мяса — Culinary Pro
Различия в производстве в зависимости от размера
При производстве мяса размер имеет значение.Туша говядины весом 600 фунтов / 275 K примерно на 33% больше телячьей туши при 400 фунтов / 180 K . Свиная тушка весом примерно 270 фунтов / 125 K . примерно на 33% меньше телячьей туши. Тушка ягненка весом около 65 фунтов / 30 кг . составляет примерно одну четвертую размера свиной туши и одну десятую размера говяжьей туши. Урожайность одной и той же мускулатуры у разных видов может быть значительной.Вырезка из бычьей вырезки может весить более 6 фунтов / 2,7 К, по сравнению с телячьей вырезкой примерно 2 фунта / 900 г, свиной вырезкой примерно 1 фунт / 500 г или вырезкой ягненка при весе пары унций. . Некоторые жизнеспособные нарезы на туше говядины, такие как стейк на вешалке или на боках , нельзя продавать на туше баранины или свинины из-за их небольшого размера.
Порционные отрубы
A Филе говядины — это пример первичной отруба.Из говяжьей вырезки получают три основных отруба, не содержащих первичных отрубов; филейная часть , вырезка и вырезка . Из филейной части получается стейков New York Strip , и если оставить их на кости, их можно разрезать на части T-Bone и стейки Porterhouse . Из вырезки получится филе , медальонов и турнедо .Из вырезки получают верхнюю часть филе и говядину кюлот стейков. Каждый мускул в конечном итоге разрезается на порцию, будь то в сыром виде или, как в примере с жареным, после приготовления.
Начните с чистой станции и соблюдайте высокие стандарты санитарии при разделке мяса. Держите продукт в холодном состоянии, а при необходимости поместите его на сковороду со льдом. На некоторых предприятиях будут помещения с регулируемой температурой, чтобы мясо оставалось холодным. Также важно иметь под рукой подходящие инструменты, которые должны быть правильно заточены, и хонинговальную сталь.
Пищевые заведения (фиксированное место)
ОБОРУДОВАНИЕ И УСТАНОВКА
Все ОБОРУДОВАНИЕ на ПИЩЕВОМ ПРЕДПРИЯТИИ должно соответствовать стандартам проектирования и строительства, содержащимся в главе 4 Пищевого кодекса FDA. ПИЩЕВОЕ ОБОРУДОВАНИЕ, сертифицированное или классифицированное для санитарии аккредитованной программой ANSI, считается соответствующим частям 4-1 и 4-2 пищевого кодекса FDA.
ОБОРУДОВАНИЕ, включая ледогенераторы и ОБОРУДОВАНИЕ для хранения льда, не должно располагаться под открытыми или незащищенными канализационными линиями, открытыми лестничными клетками или другими источниками загрязнения.
Следующие ниже рекомендации по установке ОБОРУДОВАНИЯ помогут обеспечить надлежащее расстояние и уплотнение, что обеспечит адекватную и легкую очистку.
A. Напольное оборудование
ОБОРУДОВАНИЕ должно быть установлено на УТВЕРЖДЕННЫХ блокируемых роликах, планерах или колесах, чтобы облегчить перемещение, очистку и гибкость работы, когда это возможно. Передвижное ОБОРУДОВАНИЕ, требующее коммунальных услуг, таких как газовые или электрические соединения, должно быть снабжено легкодоступными быстроразъемными соединениями или коммуникационные линии должны быть гибкими и иметь достаточную длину, чтобы можно было перемещать ОБОРУДОВАНИЕ для очистки.Если используется гибкая инженерная линия, должна быть установлена цепь безопасности, которая короче, чем инженерная линия. Обратитесь к местным нормам пожарной безопасности и строительным нормам, чтобы убедиться, что такие установки приемлемы.
НАПОЛЬНОЕ ОБОРУДОВАНИЕ, которое не устанавливается на колесах или роликах с указанными выше подключениями к инженерным сетям, должно быть:
1. Постоянно УПЛОТНЕНИЕ к полу по всему периметру ОБОРУДОВАНИЯ. Герметизирующий состав должен быть податливым и безусадочным. Он должен сохранять эластичность и обеспечивать водонепроницаемое соединение; или
2.Устанавливается на прочное, ГЛАДКОЕ, не впитывающее основание из кирпича. Основания и бордюры из каменной кладки должны иметь высоту не менее 2 дюймов и иметь выступ на стыке платформы и пола с радиусом не менее 1/4 дюйма. ОБОРУДОВАНИЕ должно выступать за основание не менее чем на 1 дюйм, но не более чем на 4 дюйма. Пространства между основанием из кладки и ОБОРУДОВАНИЕМ должны быть ЗАПЕЧАТЫВАЮТСЯ, как указано выше; или
3. Приподнята на ножках, чтобы обеспечить зазор не менее 6 дюймов между полом и ОБОРУДОВАНИЕМ. На ножках не должно быть пустотелых открытых концов.
4. Если ОБОРУДОВАНИЕ не может быть перемещено одним человеком, расстояние между ОБОРУДОВАНИЕМ и позади него должно быть достаточным, чтобы можно было проводить очистку под и вокруг устройства. ОБОРУДОВАНИЕ должно располагаться таким образом, чтобы обеспечить доступ для очистки по бокам, сзади и сверху. Под каждой частью ОБОРУДОВАНИЯ должно быть предусмотрено не менее 6 дюймов чистого свободного пространства или ОБОРУДОВАНИЕ должно быть УПЛОТНЕНО к полу.
5. Если ОБОРУДОВАНИЕ находится у стены и неподвижно, оно должно быть присоединено к и / или УПЛОТНЕНА к стене таким образом, чтобы предотвратить скопление жидких отходов, пыли и мусора между стеной и ОБОРУДОВАНИЕМ.
6. Когда ОБОРУДОВАНИЕ соединяется вместе или между ОБОРУДОВАНИЕМ используются распределительные пластины, полученный стык должен быть ЗАПЕЧАТАН, чтобы предотвратить скопление жидких отходов, пыли и мусора между ОБОРУДОВАНИЕМ. Должны быть обеспечены беспрепятственные и функциональные проходы и рабочие пространства. Минимальная ширина 36 дюймов требуется пожарными и строительными нормами.
Все инженерные и служебные линии, а также отверстия в полу и стенах должны быть надлежащим образом ЗАГЛУШЕННЫМИ. Проходы сквозь стены и полы должны быть минимизированы.Открытые вертикальные и горизонтальные трубы и линии должны быть сведены к минимуму. Прокладка открытых горизонтальных инженерных коммуникаций и труб на полу запрещена. Любые изоляционные материалы, используемые на коммуникационных трубах или линиях в зонах приготовления ПИЩИ или мытья посуды, должны быть ГЛАДКИМИ, не впитывающими и легко поддающимися очистке. Электрические блоки, устанавливаемые в местах, подверженных воздействию брызг в результате необходимых операций по очистке или приготовлению ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ, должны быть водонепроницаемыми и пригодными для мытья.
B. Установленное на стойке оборудование
НАСТРАИВАЕМОЕ ОБОРУДОВАНИЕ определяется как ОБОРУДОВАНИЕ, которое не является переносным и предназначено для установки на полу на столе, прилавке или полке.Все СТОЙНОЕ ОБОРУДОВАНИЕ должно быть:
1. ЗАПЕЧАТАНО к столу или стойке; или
2. Поднят на УТВЕРЖДЕННЫХ ножках, чтобы обеспечить зазор не менее 4 дюймов между столом или прилавком и ОБОРУДОВАНИЕМ для облегчения очистки.
C. Другое
ОБОРУДОВАНИЕ, открытое снизу, такое как дренажные доски, тарелка столы и другие столы, которые не могут быть перемещены, должны располагаться таким образом, чтобы обеспечить простоту очистки, или должны быть ЗАГЛУШЕННЫМИ к стене.
Поверхности ОБОРУДОВАНИЯ, не контактирующие с ПИЩЕВЫМИ ПРОДУКТАМИ, которые подвергаются брызгам, проливам или другим ПИЩЕВЫМ загрязнениям или которые требуют Частая чистка должна быть изготовлена из коррозионно-стойкого, неабсорбирующего и ГЛАДКОГО материала.
Ножки всего ОБОРУДОВАНИЯ не должны иметь полых открытых концов. Если установлены колодцы с проточной водой, необходимо определить методы наполнения и слива агрегатов.
Рекомендуемый шаг ОБОРУДОВАНИЯ; при условии, что доступ возможен с обоих концов:
ОБОРУДОВАНИЕ Длина (A) Расстояние от стен и прилегающее ОБОРУДОВАНИЕ (B)
4 фута или меньше 6 дюймов
4 фута — 8 футов 12 дюймов
8 футов или больше 18
ПРЕДНАЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПРЕДНАЗНАЧЕНИЯ ВЕЩЕСТВА
Минимальное требование для ТОВАРА в ПИЩЕВОМ ПРЕДПРИЯТИИ — это раковина с тремя отделениями.В дополнение к трехкамерной мойке может быть установлена механическая СТИРАЛЬНАЯ МАШИНА.
A. Ручная мойка посуды
Для ручной СТИРАНИЯ посуды должна быть предусмотрена мойка из нержавеющей стали с не менее чем тремя отделениями, за исключением того, что РЕГУЛИРУЮЩИЙ ОРГАН может разрешить двухкамерную мойку при определенных условиях.
1. Отделения для раковины должны быть достаточно большими, чтобы полностью погрузить в них самую большую кастрюлю, сковороду или часть ОБОРУДОВАНИЯ, используемого в учреждении, которое не будет очищаться на месте.
2. Каждое отделение должно быть снабжено достаточным количеством горячей и холодной питьевой воды, температура промывочного раствора должна поддерживаться не ниже 110 ° F или температура, указанная в инструкциях на этикетке производителя чистящего средства.
3. Должны быть предоставлены сливные щиты, стеллажи или столы для ПРИНАДЛЕЖНОСТИ, достаточно большие, чтобы вместить чистую и загрязненную ПРИНАДЛЕЖНОСТЬ. Дренажные доски должны быть самодренажными.
4. Должны быть обеспечены соответствующие помещения для предварительной промывки или утилизации ОБОРУДОВАНИЯ и ПРИНАДЛЕЖНОСТЕЙ.
5. Если для дезинфекции ОБОРУДОВАНИЯ и ПРИНАДЛЕЖНОСТИ используется горячая вода, необходимо указать средства для нагрева воды до 171 ° F в 3-м отсеке. Необходимо указать стойки для погружения ОБОРУДОВАНИЯ и ПРИНАДЛЕЖНОСТИ.
B. Механическая мойка посуды
ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ Машины должны быть установлены в соответствии с рекомендациями производителя и применимыми нормативными требованиями. Если используется, усилитель горячей воды для ПРЕДУПРЕЖДАЮЩИХ машин должен быть идентифицирован во время проверки плана.
Должны быть предусмотрены соответствующие условия для воздушной сушки промытого ОБОРУДОВАНИЯ и ПРИНАДЛЕЖНОСТИ. Дренажные доски, стеллажи или столы для ПРИНАДЛЕЖНОСТИ должны быть достаточно большими, чтобы обеспечить надлежащую и достаточную сушку ОБОРУДОВАНИЯ и ПРИНАДЛЕЖНОСТИ на воздухе.
Должны быть предусмотрены складские помещения для хранения очищенной и продезинфицированной ПРИНАДЛЕЖНОСТИ и ОБОРУДОВАНИЯ на высоте не менее 6 дюймов над полом; защищенные от брызг, пыли, водопровода и другого загрязнения. В плане должны быть указаны место и помещения, используемые для хранения всей ПРИНАДЛЕЖНОСТИ и ОБОРУДОВАНИЯ .
САНТЕХНИКА
A. Водоснабжение
Основными проблемами, связанными с водоснабжением в ПРОДОВОЛЬСТВЕННОМ ПРЕДПРИЯТИИ, являются:
1. Убедитесь, что предприятие снабжено безопасным и адекватным водоснабжением, включая адекватное горячее водоснабжение. вода; и
2. Убедитесь, что вода может оставаться безопасной, пока она находится в помещении.
Безопасный источник: начните с источника воды. Определите, является ли вода питьевой или непитьевой. Наличие УТВЕРЖДЕННОГО общественного водоснабжения должно быть проверено.Любое использование негосударственного источника воды (колодезная вода) должно соответствовать местным, государственным и / или федеральным законам, а также стандартам строительства и испытаний.
Достаточное количество питьевой воды: Питьевая вода должна поступать из источника, построенного и эксплуатируемого в соответствии с законом, который удовлетворяет пиковую потребность в воде ПИЩЕВОГО ПРЕДПРИЯТИЯ.
B. Горячее водоснабжение:
Горячее водоснабжение должно быть достаточным для удовлетворения пиковых потребностей в горячей воде ПИЩЕВОГО ПРЕДПРИЯТИЯ. Температура горячей воды для мытья рук и большинства ПИЩЕВЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ должна быть не менее 100 ° F.Горячая вода для механической СТИРКИ должна быть увеличена до 150–165 ° F для стирки и 165–180 ° F для дезинфекции или в соответствии с данными на табличке производителя на машине. Температура моющего раствора для посудомоечных машин с распылителем, в которых для дезинфекции используются химические вещества, не должна быть ниже 120 ° F.
Температура промывочного раствора для ручного ПРЕДУПРЕЖДЕНИЯ ПРЕДУПРЕЖДЕНИЯ должна быть не ниже 110 ° F. Температура воды для ручной дезинфекции горячей водой должна быть не менее 171 ° F.
Водонагреватели без резервуара должны устанавливаться и использоваться в соответствии с рекомендациями производителя.
Инструкции по расчету потребности в горячей воде см. В Приложении C — Расчеты модели
C. Удаление сточных вод, жироуловители / ловушки
Все СТОЧНЫЕ ВОДЫ, включая жидкие отходы, должны сбрасываться в общественную систему КАНАЛИЗАЦИИ или индивидуальную систему удаления СТОЧНЫХ ВОД, построенную и действовал в соответствии с законом. Если используются индивидуальные системы удаления СТОЧНЫХ ВОД, место расположения должно быть указано на планах и должен быть предоставлен сертификат соответствия государственным и местным нормам.
Жироуловитель / перехватчик — это камера, предназначенная для прохождения сточных вод и позволяющая любой смазке всплывать наверх для удержания по мере прохождения остатка сточной воды. Жироуловитель, если он используется, должен располагаться таким образом, чтобы он был легко доступен для очистки; Следует минимизировать попадание твердых частиц ПИЩЕВЫХ продуктов в жироуловитель / перехватчик.
Рекомендуется, чтобы сточные воды из арматуры или водостоков, которые позволяли бы сливать жиры, масла и смазки, направлялись в жироуловитель / перехватчик.Местные муниципалитеты / юрисдикции определяют количество и размер жироуловителей, жироуловителей или уловителей. Если они установлены, жироуловители должны располагаться на правильном расстоянии, чтобы они были легко доступны для обслуживания и очистки. Обратитесь к местному муниципалитету / юрисдикции за требованиями к установке.
D. Защита от обратного потока
Размеры и установка водопровода должны соответствовать применимым нормам. Не должно быть перекрестных соединений между питьевой водой и любой непитьевой системой или системой неизвестного качества.В тех случаях, когда системы непитьевой воды разрешены для таких целей, как кондиционирование воздуха и противопожарная защита, непитьевая вода не должна напрямую или косвенно контактировать с ПИЩЕВЫМИ ПРОДУКТАМИ, питьевой водой или ОБОРУДОВАНИЕМ, контактирующим с ПИЩЕВЫМИ ПРОДУКТАМИ или ПОСУДА. Трубопровод любой системы непитьевой воды должен иметь прочную маркировку, чтобы его можно было легко отличить от трубопровода, по которому идет питьевая вода.
Подключение к канализационной сети может быть прямым или косвенным. Прямая связь между канализационной системой и любыми стоками, исходящими от ОБОРУДОВАНИЯ, в котором размещены ПИЩЕВЫЕ, ПЕРЕНОСНОЕ ОБОРУДОВАНИЕ или ПРИНАДЛЕЖНОСТИ, может отсутствовать, если иное не требуется по закону.Когда ПРЕДУПРЕЖДАЮЩАЯ машина расположена в пределах 5 футов от захваченного сливного отверстия в полу, выпускное отверстие для отходов посудомоечной машины может быть подключено непосредственно к входной стороне правильно вентилируемого сливного коллектора в полу.
Непрямое соединение может быть одного из двух типов: воздушный зазор или воздушный зазор:
1. Для источника питьевой воды воздушный зазор означает свободное вертикальное воздушное пространство, которое отделяет питьевую систему от непитьевой системы.
2. Воздушный разрыв — это сливная линия от приспособления, которая сбрасывает использованную воду или жидкие отходы в канализацию, где линия талии заканчивается ниже уровня затопления.
Подключение к канализационной сети может быть прямым или косвенным. Прямая связь между канализационной системой и любыми стоками, исходящими от ОБОРУДОВАНИЯ, в котором размещены ПИЩЕВЫЕ, ПЕРЕНОСНОЕ ОБОРУДОВАНИЕ или ПРИНАДЛЕЖНОСТИ, может отсутствовать, если иное не требуется по закону. Когда ПРЕДУПРЕЖДАЮЩАЯ машина расположена в пределах 5 футов от сливного отверстия в полу, выпускное отверстие для отходов посудомоечной машины может быть подключено непосредственно к входной стороне правильно вентилируемого сливного отверстия в полу.
ГИГИЕНЫ
A.Мытье рук.
Мытье рук — важнейший фактор предотвращения загрязнения ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ. Правильное мытье рук снижает количество болезнетворных микроорганизмов, которые могут передаваться через перекрестное заражение от сырых ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ к ГОТОВЫМ К СОРТАМ ПИЩЕВАМ. Крайне важно иметь достаточное количество и удобно размещенные МОЙКИ ДЛЯ РУК, чтобы сотрудники могли мыть руки. Важно, чтобы мытье рук производилось только в правильно оборудованных МОЙКАХ ДЛЯ РУК, чтобы сотрудники могли эффективно мыть руки и минимизировать загрязнение ПИЩЕВЫХ и КОНТАКТНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ.
Раковина для мытья рук, устройство для сушки рук или одноразовые полотенца, средство для мытья рук и емкость для мусора должны быть расположены так, чтобы их могли удобно использовать сотрудники, работающие в зонах приготовления ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ, раздачи ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ и СТИРАЛЬНЫХ СРЕДСТВ.
Ничто не должно препятствовать приближению к мойке для рук.
МОЙКИ ДЛЯ РУК также должны располагаться в туалетных комнатах или в непосредственной близости от них.
МОЙКИ ДЛЯ РУК должны быть в достаточном количестве и удобно расположены для использования всеми сотрудниками в зонах приготовления ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ, раздачи ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ и СТИРАЛЬНЫХ СРЕДСТВ.
МОЙКИ ДЛЯ РУК должны быть легкодоступными, и их нельзя использовать для других целей, кроме мытья рук. Раковины, используемые для приготовления ПИЩИ, мытья посуды
ОБОРУДОВАНИЕ или ПРИНАДЛЕЖНОСТИ, или раковины для обслуживания (швабры) не должны использоваться для мытья рук.
Каждая раковина для мытья рук должна быть снабжена горячей и холодной водой с подогревом с помощью смесительного клапана или комбинированного крана для подачи воды с температурой не менее 100˚F. Самозакрывающиеся, медленно закрывающиеся или дозирующие краны, если они используются, должны быть сконструированы таким образом, чтобы обеспечивать поток воды в течение не менее 15 секунд без необходимости повторного включения крана.
Брызги из раковины для мытья рук не должны загрязнять ЕДА, КОНТАКТНЫЕ ПОВЕРХНОСТИ, ЧИСТЫЕ ОБОРУДОВАНИЕ или ПРИНАДЛЕЖНОСТИ. Моющаяся перегородка или барьер может потребоваться, если раковина для мытья рук расположена рядом с зоной приготовления ПИЩЕВЫХ, хранилищем ПРИНАДЛЕЖНОСТИ или ОБОРУДОВАНИЯ или ПОВЕРХНОСТЬЮ, КОНТАКТНОЙ С ПИЩЕВЫМИ ПРОДУКТАМИ, и если пространство между раковиной для мытья рук и ПИТАНИЕМ, ПИЩЕВОЙ подготовкой, ПОВЕРХНОСТЬЮ ДЛЯ КОНТАКТА ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ, чистая ПОСУДА и ОБОРУДОВАНИЕ не обеспечивают адекватной защиты.
Аналогичным образом, расположение диспенсеров для мыла и бумажных полотенец в МОЙКАХ ДЛЯ РУК должно быть проверено во время пересмотра плана, чтобы их использование не загрязняло ПИЩЕВЫЕ, КОНТАКТНЫЕ ПОВЕРХНОСТИ, ПРИНАДЛЕЖНОСТИ И ОБОРУДОВАНИЕ.Кроме того, расстояние, на которое сотрудники должны будут дотянуться до ручек смесителей, мыла и бумажных полотенец, должно быть проверено во время проверки плана, чтобы гарантировать, что у них будет надлежащий доступ к МОЙКАМ ДЛЯ РУК и им не придется дотянуться до грязных поверхностей во время мытья рук. .
B. Туалетные комнаты
Правильно функционирующие туалеты должны быть доступны для сотрудников в любое время.
Если это требуется федеральными, государственными, местными или племенными законами и постановлениями, туалетные принадлежности должны быть доступны для клиентов.Если общественные туалеты используются сотрудниками, может не потребоваться установка отдельных туалетов для сотрудников. Доступ к туалетам должен быть обеспечен в соответствии с Законом об американцах с ограниченными возможностями (ADA) от 1990 года.
Полы, стены и потолок в туалетных комнатах должны быть ГЛАДКИМИ и ЛЕГКО ЧИСТКАМИ. Стены вокруг туалетов, писсуаров, диспенсеров для туалетной бумаги, диспенсеров для мыла и диспенсеров для бумажных полотенец должны быть водонепроницаемыми и прочными, чтобы их можно было часто мыть.
Минимальные требования к туалетам должны включать:
1. Туалет: Должен быть предусмотрен как минимум один туалет, но не меньше, чем количество туалетов, требуемое законом. Если это разрешено законом, писсуары могут быть заменены дополнительными туалетами в мужских туалетных комнатах.
2. Раковина для ручной стирки: каждая Раковина для ручной стирки должна быть снабжена горячей и холодной водой с подогревом с помощью смесительного клапана или комбинированного крана для подачи воды с температурой не менее 100˚F.Самозакрывающиеся, медленно закрывающиеся или дозирующие краны, если они используются, должны быть спроектированы так, чтобы обеспечивать поток воды в течение не менее 15 секунд без необходимости повторного включения крана.
3. Средство для мытья рук: В каждую раковину для мытья рук или группу из двух смежных раковин для мытья рук необходимо добавить жидкость для мытья рук, порошок, пену или кусковое мыло. Должен быть предусмотрен дозатор для моющего средства для мытья рук в жидкой или порошковой форме.
4. Сушилка для рук: Каждая Раковина для РУК или группа смежных Раковин для РУК должны быть обеспечены индивидуальными одноразовыми полотенцами; система полотенец непрерывного действия, обеспечивающая пользователя чистым полотенцем; устройство для сушки рук нагретым воздухом; или устройство для сушки рук с воздушным ножом, подача воздуха с высокой скоростью при температуре окружающей среды.
5. Туалетная бумага: Туалетная бумага должна быть обеспечена в дозаторе в каждом туалете.
6. Емкость для отходов: При использовании одноразовых полотенец емкость для отходов должна располагаться у каждой раковины или группы раковин. В туалетных комнатах, используемых женщинами, должен быть предусмотрен как минимум один закрытый контейнер для мусора.
7. Вентиляция: вентиляция туалетных комнат должна осуществляться наружу. В туалетных комнатах должна быть установлена механическая вентиляция в соответствии с законом. Если это разрешено законом, действующие экранированные окна могут использоваться вместо устройств механической вентиляции.
8. Двери туалета: Двери туалета должны быть плотно прилегающими и самозакрывающимися.
9. Освещение: В туалетных комнатах должно быть обеспечено не менее 215 люкс (20 фут-свечей).
ХРАНЕНИЕ
A. Сухое хранилище
Требуемое сухое хранилище зависит от меню, количества блюд, подаваемых между доставками, частоты доставок, а также количества и типа РАЗЛИЧНЫХ ПРЕДМЕТОВ, которые будут храниться. Место сухого хранения должно быть рядом с зоной приготовления ПИЩИ и удобным для приема.Должна быть обеспечена соответствующая вентиляция. ЕДА не должна храниться под незащищенными канализационными трубами. Точно так же шкаф, который используется для хранения ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ, не должен располагаться под открытыми или незащищенными канализационными линиями, открытыми лестничными клетками или другими источниками загрязнения. Стационарные стеллажи должны иметь свободное пространство до пола не менее 6 дюймов.
Стеллажи, тележки, стеллажи, поддоны и салазки должны быть устойчивыми к коррозии, неабсорбирующими и ГЛАДКИМИ. Поддоны, стеллажи и салазки, используемые для насыпных предметов в ящиках или обертках, должны быть спроектированы так, чтобы их можно было перемещать вручную или с помощью удобно расположенных ручных тележек или вилочных погрузчиков.Стеллажи, тележки, стеллажи, поддоны и салазки следует располагать на расстоянии от стен, чтобы их можно было очистить и контролировать / проверять на наличие вредителей.
ОДОБРЕННЫЕ контейнеры для ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ с плотно закрывающимися крышками и тележками следует использовать для хранения больших объемов ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ, таких как мука, кукурузная мука, сахар, сушеные бобы, рис и т. П.
B. Расчет сухого хранения
Формулы можно использовать для оценки количества места для сухого хранения, которое может потребоваться. Для определения вам потребуется информация о предполагаемом количестве обедов, которые будут подаваться в день, днях между доставками и наличии складских помещений.Ссылки на примеры калькуляторов можно найти в Приложении C.
C. Хранение ядовитых или токсичных материалов
Обозначьте место для хранения ЯДНЫХ ИЛИ ТОКСИЧНЫХ МАТЕРИАЛОВ, которое находится вдали от ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ и чистых ПРИНАДЛЕЖНОСТЕЙ. К ним относятся моющие средства, дезинфицирующие средства, соответствующие чистящие или осушающие средства и щелочи, кислоты, полироли и другие химические вещества. Установите шкафы, клетки или физически отдельные полки для хранения химикатов.
D. Чистое оборудование, складские принадлежности и постельное белье
Обозначьте места для чистой посуды для готовки, разделочных досок, стеклянной и столовой посуды.Храните их на высоте не менее 6 дюймов от пола в чистом и сухом месте, где они будут защищены от пыли и брызг.
ОСВЕЩЕНИЕ
A. Интенсивность
Интенсивность света должна быть не менее 108 люкс (10 фут-свечей) на расстоянии 75 см (30 дюймов) от пола, в холодильных камерах и в сухих помещениях. Зоны хранения ПИЩЕВЫХ продуктов и помещения во время уборки.
Интенсивность света должна быть не менее 215 люкс (20 футовых свечей) на поверхности ЕДА предоставляется для самообслуживания потребителей, например, буфеты и салат-бары, или где свежие продукты или упакованные ПРОДУКТЫ продаются или предлагаются для потребления; внутри ОБОРУДОВАНИЯ, такого как холодильники с выдвижной дверцей и под прилавком; на расстоянии 75 см (30 дюймов) от пола в помещениях, используемых для мытья рук, СТИРАЛЬНЫХ СРЕДСТВ, хранения ПРИНАДЛЕЖНОСТИ, а также в туалетных комнатах.
Интенсивность света должна быть не менее 540 люкс (50 футовых свечей) на поверхности, где ПИТАТЕЛЬНЫЙ СОТРУДНИК работает с ПИЩЕВОЙ ПРОДУКЦИЕЙ или работает с ПРИНАДЛЕЖНОСТЬЮ или ОБОРУДОВАНИЕМ, таким как ножи, слайсеры, шлифовальные машины или пилы, где безопасность сотрудников является важным фактором.
B. Защитное экранирование света
Экранирование, такое как пластиковые экраны, пластиковые гильзы с заглушками, небьющиеся лампы и / или другие УТВЕРЖДЕННЫЕ устройства, должны быть предусмотрены для всех устройств искусственного освещения, расположенных в местах, где есть открытые ПИЩИ; очистить ОБОРУДОВАНИЕ, ПОСУДА, БЕЛЬЁ; или неупакованные одноразовые и одноразовые изделия.
Нагревательные лампы должны быть защищены от поломки экраном, окружающим колбу и выступающим за ее пределы, оставляя открытой только лицевую сторону колбы.
Безопасность микроволновой печи — CSIRO
Приготовление пищи и питание в микроволновой печи
большинство опубликованных отчетов о питательной ценности продуктов, приготовленных в микроволновые печи показывают, что пища, приготовленная таким образом, по крайней мере столь же питательны, как и аналогичные продукты, приготовленные обычными методами.
Мост из этих исследований были сосредоточены на удержании витаминов и указывают что готовка в минимальном количестве воды в течение сокращенного времени, как это происходит с микроволновая печь, способствует удержанию водорастворимых витаминов особенно витамина С и тиамина.
Приготовление в микроволновой печи предпочтительнее кипячения, чтобы свести к минимуму попадание витаминов в вода для приготовления пищи; в этом отношении он похож на пропаривание. Для того же по причинам, указанным для витамина С, приготовление в микроволновой печи улучшает минеральные задержка в овощах.
Исследования не выявили связанные эффекты на макроэлементы пищевых продуктов, белков, жиров и углеводы при приготовлении в микроволновых печах. Может быть небольшое различия в скорости денатурации белков при нагревании пищи в микроволновая печь по сравнению с обычным нагревом, но это связано с различия во времени и температуре, которым подвергается пища.
Недавние отчеты показывают, что приготовление овощей в микроволновой печи приводит к большей потере растворимых фенольных антиоксидантных соединений, чем делает обычное приготовление.
Однако, похоже, это было в хотя бы частично из-за использования большего количества воды для приготовления пищи, чем необходимо с микроволны. Роль этих фенольных соединений в питании человека остается открытым вопросом.
В настоящее время гораздо меньше информации доступно по влиянию приготовления в микроволновой печи на другие пищевые компоненты такие как углеводы, липиды и жирорастворимые витамины.Качество белка больше в микроволновой печи, чем в традиционно приготовленной пище, так как гораздо меньше окисления происходит в мясе, приготовленном в микроволновой печи.
Отсутствие потемнение является видимым доказательством того, что нагрев более щадящий, и делает его вероятно, что витамины А и Е сохраняются лучше, чем в обычных приготовление еды. Однако эти различия, вероятно, будут небольшими и небольшое питательное значение.
Быстрый разогрев пищи в микроволновая печь сохраняет больше питательных веществ, чем горячая еда в течение длительного времени; это важно в учреждениях и больницах, где еда может быть в традиционных системах общественного питания в горячем состоянии в течение нескольких часов.
пищевая ценность пищи не зависит только от того, как она приготовлено. Не менее важно делать разумные покупки для качественной продукции, правильный контроль температуры при хранении, приготовлении и сервировке еду сразу после ее приготовления.
Эффекты выщелачивания в стороне, там похоже, небольшая разница в удержании питательных веществ между пища, приготовленная в микроволновке или обычными способами, при условии строго соблюдайте рекомендации по времени и температуре приготовления.
Приготовление пищи в микроволновой печи и неравномерный нагрев
Все еда претерпевает изменения при нагревании. Нет убедительных доказательств того, что микроволны оказывают на пищу любое воздействие, кроме как из-за быстрого обогрев. Следует соблюдать осторожность, чтобы не допустить переваривания.
Приготовленная еда в микроволновой печи не представляет опасности излучения. Микроволны перестают работать существовать, как только мощность магнетрона микроволновой печи будет выключен. Они не остаются в пище и не могут приготовить либо он, либо духовка радиоактивна.
Потребительский концерн вызвано освещением в СМИ отдельных сообщений, которые предполагают, что микроволновое нагревание вызывает химические изменения в продуктах питания с образованием потенциально токсичных соединений.
Самым известным из них было письмо, опубликованное в авторитетном журнале The Lancet в 1989 г. Работа была рассмотрена экспертной комиссией Национальной Совет по здравоохранению и медицинским исследованиям (NHMRC), который пришел к выводу, что результаты, полученные в эксперименте, не имели отношения к способу приготовления пищи. приготовлено и потреблено.
Второй, более свежий отчет в малоизвестном швейцарском журнале, похоже, не имеет отношения к домашнему использованию микроволновых печей.
Неравномерный нагрев
Еда приготовленный в микроволновой печи, не нагревается равномерно и нежелательно микроорганизмы могут выжить в порциях плохо нагретой пищи.
Производители используйте вентиляторы мешалки и вращающиеся столики и рекомендуйте время выдержки, чтобы помочь устранят проблему неравномерного нагрева. Множество упаковок с едой, которые можно использовать в микроволновой печи выполняйте инструкции по перемешиванию пищи в процессе приготовления процесс.Такие блюда, как лазанья, которую нельзя перемешивать, следует разрешать. время выдержки для достижения однородной температуры всего продукта.
Как проникновение микроволн в пищу также будет зависеть от от толщины порций и от состава и влажности еда. При нагревании большого количества пищи эффективнее разделите его на меньшие порции для разогрева, чем для разогрева большое количество на более длительный срок.
Следует соблюдать осторожность, чтобы замороженные продукты был полностью разморожен.Вода намного легче поглощает микроволны чем лед; неполное оттаивание приведет к неравномерному приготовлению и потенциальное выживание нежелательных микроорганизмов в этих частях недостаточно нагретые продукты.
Положительная особенность микроволновые печи с точки зрения безопасности пищевых продуктов заключается в том, что пищу можно принимать из морозильной камеры, быстро разморозить, приготовить и подать, не тратя на это длительное нахождение в опасной температурной зоне от 5 ° C до 60 ° C, что обеспечивает благоприятные условия для роста опасных микроорганизмы.
Микроволновые печи и горелки
Микроволновая печь Духовки с меньшей вероятностью вызовут ожоги, чем обычные печи. Однако, потенциальная опасность ожогов, связанных с приготовлением в микроволновой печи, не часто рассматриваются, и многие люди позволяют маленьким детям управлять этими бытовая техника без присмотра.
Ожоги произошли от пар, исходящий из пакетов для попкорна, пригодных для использования в микроволновой печи, и аналогичных закрытых пакеты и от кипящих порций продуктов, которые нагреваются неравномерно.
Примером может служить пончик с начинкой из джема — центр джема может превышать температура кипения воды, а сам пончик только теплый.
Замороженный макароны с сыром — еще один пример, поскольку сыр достигает высокой температура быстрее и сохраняет больше тепла, чем макароны. Более того, сильное обваривание также происходило, когда младенцам давали молоко подогретое в микроволновке.
При использовании новой посуды для первый раз в микроволновой печи, используйте перчатки для духовки, чтобы вынуть предмет после нагрева до тех пор, пока вы не узнаете его тепловые характеристики. Там есть Были случаи, когда некоторые виды посудных кружек поглощали больше тепла чем содержащаяся в них жидкость, вызывающая неожиданные ожоги.
Емкости и пленки для приготовления в микроволновой печи
Только посуда предназначенное для этой цели, следует использовать в микроволновой печи. Однако, поскольку в настоящее время нет стандартов для таких заявлений, как «можно использовать в микроволновой печи», любые опасения по поводу безопасности таких продуктов должны обратитесь к производителю.
Некоторые добавки, используемые в производство пластмасс, особенно тех, которые делают их пластичными, может мигрируют в пищу, особенно при высоких температурах. Только эти пластиковые контейнеры, специально разработанные для приготовления в микроволновой печи следует использовать, и их следует выбросить, когда на поверхности видны какие-либо признаки поломки.
Когда пластиковые пленки используются в микроволновой печи духовки желательно, чтобы они не контактировали напрямую с продуктами они покрывают. Блюда, которые необходимо разогреть на тарелке, можно накрыть чистой белая впитывающая кухонная бумага для предотвращения разбрызгивания.
Это очень важно, чтобы пищевые контейнеры, предназначенные для упаковки замороженные или охлажденные продукты, такие как мороженое или маргарин, не подвергаются воздействию к высоким температурам в микроволновой печи. Низкие температуры плавления эти пластмассы могут привести к миграции нежелательных загрязняющих веществ в пищи или при физическом разложении самих емкостей.
Поскольку миграция более вероятна в горячих жирных продуктах, стекло для их нагрева предпочтительнее пластиковые контейнеры. Форма контейнера также может влиять на реакцию еды на повторный нагрев.
Циркуляр или овальные контейнеры помогают предотвратить подгорание краев пищи, потому что энергия впитывание происходит равномерно по краям. Квадратные контейнеры имеют тенденцию поощрять ожоги по краям продукта.
Мелкие контейнеры являются хорошим выбором для разогрева пищи, так как имеют большую поверхность площадь.Упаковка для блюд, приготовленных в микроволновке, была специально разработана для использовать при высоких температурах. Эта сложная упаковка может включать восприятия (поверхностные слои), чтобы компенсировать некоторые ограничения приготовление в микроволновой печи.
Подвески состоят из полиэтиленовой пленки металлизируется обычно алюминием и ламинируется на бумагу или картон держать нужную форму. Они предназначены для усиления потемнения и хрустящая корочка продукта и улучшение его текстуры. Например без использование рецепторов, пицца, разогретая в микроволновой печи, будет сырой.
Подвески поглощают микроволновую энергию и нагревают пищу в основном за счет прямого контакта. Сенсорные материалы были протестированы на уровни миграции нежелательные химические вещества и выделение каких-либо летучих веществ, но тесты не выявлено, что они представляют какую-либо угрозу безопасности потребителей.
упаковочная промышленность осознает проблемы потенциальной миграции из упаковка в продукты питания и постоянно контролирует и улучшает производство процессы.
Излучение и утечка
Дверцы микроволновой печиимеют как минимум две функции, обеспечивающие отключение питания сразу после открытия дверцы.
Однако микроволны могут просачиваться по краям плохо установка или повреждение двери. Если дверь не подходит под прямым углом, действуйте гладко, или если на нем есть признаки коррозии или повреждения, духовку следует осмотрена квалифицированным специалистом.
Образцы всех моделей микроволны проверяются на утечку перед продажей, как указано в Австралийский стандарт 60335.2.25: 2011, пункт 3. В стандарте говорится, что утечка в любой точке 50 мм или более не должна превышать 50 Вт / м2, уровень, который признан во всем мире безопасным.
Уровни утечки в микроволновой печи, которые превышение рекомендованных уровней встречается крайне редко. Духовка в хорошем Состояние и правильное использование безопасно. Большинство мастерских по ремонту микроволновых печей проверит печи на герметичность по разумной цене.
Датчики утечки для бытового использования доступны, но необходимо приобретать только те, которые соответствуют вышеуказанному австралийскому стандарту, пункту A1404.1 «Минимальные технические характеристики прибора для защиты от утечек микроволнового излучения», и для получения точного результата следует тщательно следовать их инструкциям.
Австралийское агентство радиационной защиты и ядерной безопасности (ARPANSA) внимательно отслеживает потенциальные радиационные опасности для потребителей товары. Узнайте больше о неионизирующем излучении на их веб-сайте https://www.arpansa.gov.au/ в разделе «Радиочастотное излучение». Прочтите общие меры предосторожности и возможные опасности ARPANSA связанных с излучением от микроволновых печей под заголовком «Микроволновые печи и здоровье».
Сводка
Успешно Приготовление в микроволновой печи зависит от понимания ограничений, а также от польза от этого вида приготовления.При правильном использовании микроволновые печи предлагает удобный и безопасный способ приготовления пищи без каких-либо пагубное влияние на безопасность потребителей или питание.
Варианты удаления воды из масла
Вода, вода везде. . . Вода всегда присутствует в окружающей среде. Если вы не живете в засушливом регионе, это фундаментальный факт жизни. Вода сосуществует с нефтью практически так же, как и в атмосфере.Он начинается в растворенной фазе — молекула за молекулой в масле.
Подобно воде, присутствующей в воздухе, ее нельзя увидеть в масле, которое может казаться прозрачным и ярким. Однако, как только точка насыщения превышена, вода обычно присутствует в эмульгированной фазе, создавая молочность или туман в масле, как влажный воздух в прохладный день.
Когда имеется достаточное количество воды или когда масло имеет адекватную деэмульгирующую способность, будет собираться свободная вода.Поскольку вода обычно тяжелее нефти, она оседает под нефтью, на дне отстойников и резервуаров.
Точка, в которой масло содержит максимальное количество растворенной воды, называется точкой насыщения. Точка насыщения зависит от температуры масла, возраста и состава присадок. Чем выше температура, тем выше точка насыщения и, следовательно, больше воды содержится в растворе в растворенной фазе.
Это то же самое, что в горячей воде можно растворить больше сахара, чем в холодной.Точно так же, чем старше масло, тем выше уровень растворяемой воды. Это происходит из-за полярных побочных продуктов окисления в масле, которые действуют как «крючки», удерживающие молекулы воды и удерживающие их в растворе. Аналогичным образом, масла с сильными добавками, такие как картерные масла, имеют более высокую точку насыщения, чем масла с небольшими добавками, такие как турбинные масла, потому что присадки, многие из которых являются полярными, также удерживают воду в растворе.
Воздействие воды
Почему вода считается злом? Вода влияет на базовый компонент масла, вызывая окисление, повышение вязкости и пенообразование.
Вода также может повлиять на пакет присадок в результате промывки и гидролиза водой, что приведет к истощению кислот и добавок. Вода способствует образованию ржавчины и коррозии и вызывает повышенный износ в результате аэрации, изменения вязкости, приводящие к снижению прочности пленки, образованию пузырей и охрупчиванию водородом, а также паровой кавитации.
Наконец, вода является генератором других загрязняющих веществ в масле, таких как воски, суспензии, нерастворимые углерод и оксиды и даже микроорганизмы.
Щелкните здесь, чтобы увидеть таблицу 1. Сравнение технологий удаления воды
Стратегии предотвращения и удаления воды
Попадание воды бывает либо коварным из-за уровня влажности воздуха, либо немедленным, как при промывке струей воды или внезапном выходе из строя уплотнения. Каким бы ни был источник, необходимо немедленно устранить его.
Если значительное проникновение воды произошло в течение длительного периода времени, для определения пригодности масла для дальнейшего использования может потребоваться подробный анализ масла, такой как характеристики ингибирования ржавчины и коррозии, измерения оставшегося срока службы, деэмульгируемость и подавление пенообразования и склонность.Простая замена масла не устранит источник проникновения. Необходимы меры по устранению первопричины, чтобы устранить или ограничить проникновение воды.
Основные меры по предотвращению попадания воды включают использование осушающих сапунов, улучшенную технологию уплотнения и обучение обслуживающего и эксплуатационного персонала, чтобы избежать прямого контакта с промывочной водой на уплотнениях вала и сапунах.
Меры по минимизации попадания воды следует начинать с нефтехранилища. Бочки и резервуары должны быть защищены от окружающей среды.Это означает, что даже в помещении они должны быть защищены от брызг технологической воды, испытаний спринклерных систем пожаротушения и общих моющих спреев. Открытые бочки также следует защищать осушающими фильтрами, особенно во влажных складских помещениях, чтобы предотвратить скопление воды и разложение масла.
Для удаления воды существует ряд методов или технологий, от недорогой гравитационной сепарации до сложной вакуумной дегидратации. Какая технология наиболее эффективна, будет зависеть от требуемого целевого уровня сухости, объема воды, который необходимо удалить, базового масла (минерального, синтетического и т. Д.).) и требуемый поток и скорость обработки. Ниже приводится краткое описание технологий, которые могут удалять воду из нефти, а также их относительные преимущества и недостатки.
Гравитационное разделение
Как уже упоминалось, свободная вода в системе будет оседать на дно резервуара (при условии, что удельный вес воды больше, чем у смазки). Время, необходимое для отделения воды, будет зависеть от температуры системы, а также от состава присадки, возраста масла и типа базового масла.Некоторые масла предназначены для удержания воды во взвешенном состоянии, а не для ее отделения, что делает разделение под действием силы тяжести неэффективной стратегией.
В базовых системах открытия сливного клапана и слива воды может быть достаточно. Однако эффективность этого действия будет зависеть от того, как долго системе давали постоять до слива воды, была ли температура достаточно низкой, чтобы резко снизить точку насыщения, а также от характеристик деэмульгируемости нефти.
Понижение точки насыщения помогает гарантировать, что как можно больше воды будет находиться в свободном состоянии. В системах большего объема может использоваться отдельный отстойник, чтобы дать маслу охладиться и деэмульгировать перед удалением воды (рис. 1).
Рисунок 1. Отстойники для отделения влаги и твердых частиц
Основным недостатком этого метода является то, что он удаляет только свободную воду, поэтому элементы эмульгированной и растворенной воды остаются.Плюс — низкая стоимость удаления воды.
Центрифуга — Очистите масло от центрифугирования
Принцип центрифуги (рис. 2) состоит в том, чтобы отделить более тяжелые элементы масла путем вращения масла для создания высоких перегрузок — часто в десятки тысяч Gs.
Рисунок 2. Центробежное разделение
Чем больше разница в удельном весе загрязнителя и масла, тем эффективнее процесс.По этой причине центрифуги часто лучше работают с маслами с низким удельным весом и низкой вязкостью, такими как турбинные масла, чем с более тяжелыми трансмиссионными маслами.
В центрифуге удаляется как свободная, так и эмульгированная вода; это будет в некоторой степени зависеть от типа пакета присадок, так как некоторое количество воды будет оставаться в масле во взвешенном состоянии. Как и в случае гравитационного разделения, чем ниже температура масла, тем эффективнее будет процесс удаления, поскольку большая часть воды будет находиться в эмульгированном и свободном состояниях.
Центрифуга как инструмент относительно дорога. Однако, учитывая, что они также являются средством удаления других более тяжелых загрязнений и имеют сравнительно высокую производительность по сравнению с другими технологиями, центробежные сепараторы относительно рентабельны.
Обратной стороной центрифуг является то, что удаляется только эмульгированная и свободная вода, хотя это можно частично преодолеть, поддерживая низкие температуры.
Удаление абсорбции
Обычно большинство фильтрующих материалов поглощают небольшое количество влаги из масла, что приводит к набуханию материала.Это особенно верно для сред на основе целлюлозы. Фактически, осмотр использованных фильтров часто показывает, вызывает ли беспокойство наличие воды. Доступны некоторые фильтрующие элементы с дополнительной оберткой, состоящей из полимера и влагопоглотителя.
Эти фильтры специально разработаны для удаления воды путем абсорбции и удаления как эмульгированной, так и свободной воды, а также твердых частиц. Однако элементы обычно имеют ограниченную вместимость и лучше всего подходят для переносной фильтровальной тележки для устранения незначительных проблем с проникновением воды.
Фактически, когда небольшая коробка передач оснащена сапуном с расширительной камерой, целесообразно отфильтровать коробку передач водоотталкивающим элементом, чтобы удалить любые следы влаги, которые могут конденсироваться на поверхностях внутри агрегата при его охлаждении.
Основным недостатком абсорбционного удаления является то, что он имеет ограниченную способность удаления воды на каждый элемент. Положительный аспект заключается не только в его способности улавливать твердые частицы, но и в том, что это относительно экономичное средство работы с небольшими системами, требующими полировки для удаления влаги.
Пропылесосьте масло для сушки
Процесс вакуумной дегидратации (рис. 3) снижает парциальное давление, что помогает удалить воду из масла. Подобно кипячению воды на вершине Эвереста, снижение давления позволяет воде (и другим летучим материалам) закипать при гораздо более низком давлении.
Рисунок 3. Вакуумный дегидратор
При типичном давлении, используемом в большинстве вакуумных дегидраторов (от 25 до 28 дюймов ртутного столба), вода кипит при температуре от 120 ° F до 130 ° F.При нагревании масла, обычно до 150–160 ° F, вода испаряется внутри дегидратора, не вызывая чрезмерного разложения масла из-за термического и окислительного стресса. В большинстве дегидраторов воздух нагревается и осушается перед тем, как пропустить его через масло, что способствует переходу воды из масла в воздух.
Чтобы максимизировать процесс, масло разбавляют, чтобы получить максимально возможное воздействие на площадь поверхности. Это достигается за счет пропускания масла по ряду поверхностей внутри вакуумной камеры или за счет создания зонтичной струи внутри камеры, через которую проходит сухой воздух.
Настоящее преимущество этого процесса заключается в его способности удалять растворенную воду и другие низкокипящие жидкие примеси, такие как топливо и растворители. Удаление растворенной воды делает его идеальным для систем, требующих низкого целевого уровня влажности. Это особенно полезно в средах, где большие объемы масла подвергаются риску из-за процесса или системы, например, в паровых турбинах или бумажных фабриках.
Фактически, для масел с небольшими добавками, таких как турбинные масла и трансформаторные масла, вакуумный осушитель может удалить от 80 до 90 процентов растворенной воды, достигая уровня воды всего в несколько частей на миллион.
Основным недостатком вакуумных дегидраторов является их стоимость и сравнительно невысокий расход. Из-за высокой стоимости многие компании предпочитают арендовать дегидраторы «по мере необходимости», а не покупать их.
Основное преимущество вакуумных дегидраторов заключается в том, что они позволяют удалять влагу до очень низкого уровня. Чем больше объем масла и воды и чем ниже целевой уровень влажности, тем более рентабельным становится вакуумное разделение.
Дегидратация воздушной десорбцией
Альтернативной технологией вакуумной дегидратации является дегидратация воздухом (рис. 4), процесс, который удаляет воду, а также газообразные загрязнители из масла.Он не только удаляет свободную и эмульгированную воду, но и растворенную воду до уровня менее 100 ppm.
Рисунок 4. Дегидратор воздушной десорбции
Благодаря своей способности дегазировать, он также подходит для удаления углеводородов из систем уплотнительного масла. Отгонка воздухом работает путем втягивания воздуха или газообразного азота в поток нагретого масла, который смешивается и поглощает воду и газы, содержащиеся в масле. Затем масло / воздух расширяется, чтобы высвободить воздух или азот, который уносит с собой примеси.
Как правило, удаляемая вода будет иметь приемлемое качество, достаточное для того, чтобы ее можно было сливать в обычной сети без особых требований по удалению. Отработанный воздух и газы также контролируются, чтобы минимизировать выброс паров масла.
Как и в случае с вакуумными дегидраторами, при очистке воздухом стоимость является проблемой. Однако его преимущество в том, что он требует меньших затрат на обслуживание, чем типичный вакуумный дегидратор, поскольку в нем меньше движущихся частей. Тот факт, что он также может удалять другие газообразные примеси, а также растворенную воду, делает технологию десорбции воздухом эффективной альтернативой вакуумной дегидратации.
Нагрейте масло до высыхания
Некоторые приложения являются самоочищающимися, потому что они работают при повышенных температурах и, как следствие, вода испаряется. Двигатель внутреннего сгорания — прекрасный пример применения самоочистки. Однако некоторые отстойники (см. Разделение под действием силы тяжести) могут также включать нагревательные элементы, способствующие удалению воды ниже точки насыщения.
Вопрос о том, является ли наилучшей практикой намеренно нагреть масло на короткое время, чтобы удалить влагу и сохранить его работоспособность, остается открытым.Оставление воды в масле обычно наносит гораздо больший ущерб, чем кратковременное нагревание масла. Таким образом, водонагреватели доступны как переносные системы водоотведения. В статических системах, таких как резервуары, важно обеспечить, чтобы удельная мощность таких элементов оставалась ниже 5 Вт / дюйм 2 , чтобы минимизировать тепловую нагрузку на масло.
Обратной стороной топочного мазута является то, что его необходимо контролировать, особенно с помощью минеральных масел, чтобы избежать вреда. Однако относительная стоимость ниже, чем у технологий центробежного или вакуумного разделения, что делает их эффективным инструментом для удаления воды в определенных обстоятельствах.Решение о том, какая основная технология удаления воды является наилучшей, в основном будет основываться на объеме нефти и воды, подлежащей очистке.
На решение также будет влиять необходимость достижения заданного уровня влажности. Если заданные уровни влажности значительно ниже предела насыщения, тогда потребуются более сложные и дорогие методы, если необходимо удалить большие количества свободной и эмульгированной воды.