Разобрать по составу интересно: «интересно» — корень слова, разбор по составу (морфемный разбор слова)

Содержание

МОРФЕМА.РУС

Discover Eckher Semantic Web Browser: «http://xmlns.com/foaf/0.1/Person», «http://schema.org/Organization», «http://www.w3.org/2004/02/skos/core#definition», «http://www.wikidata.org/entity/Q1».

Discover English pronunciations: «Olaf Scholz», «Karl Nehammer», «Alexander Schallenberg», «omicron», «Dimitrescu», «DOGE», «fatale», «Dogecoin», «Niçoise», «Nahum», «Oisín», «cheugy», «bamlanivimab».

Create sequence logos for protein and DNA/RNA alignments using Eckher Sequence Logo Maker.

Compose speech audio from IPA phonetic transcriptions using Eckher IPA to Speech.

Browse place name pronunciation on Eckher IPA Map.

Enter IPA characters using Eckher IPA Keyboard.

Navigate the Semantic Web and retrieve the structured data about entities published on the web using Eckher Semantic Web Browser.

Turn your phone into a compass using Eckher Compass.

Browse word pronunciations online using Eckher Dictionary.

Author, enrich, and query structured data using Eckher Database for RDF.

Create TeX-style mathematical formulas online with Eckher Math Editor.

Create knowledge graphs using Eckher RDF Graph Editor.

Send messages and make P2P calls using Eckher Messenger.

Build event-sourced systems using Eckher Database for Event Sourcing.

View PDB files online using Eckher Mol Viewer.

Listen to your text using Eckher Text to Speech.

View FASTA sequence alignments online with Eckher Sequence Alignment Viewer.

Convert Punycode-encoded internationalized domain names (IDNs) to Unicode and back with Eckher Punycode Converter.

Explore the human genome online with Eckher Genome Browser.

Edit text files online with Eckher Simple Text Editor.

Send test emails with Eckher SMTP Testing Tool.

В морфемном словаре русского языка «Морфема» приведен разбор слов по составу (морфемный разбор, морфемный анализ) в соответствии с ФГОС. Даный словарь поможет в проведении морфемного анализа не только начальных (словарных) форм слов, но и всех их словоформ (всех грамматических форм слов русского языка). В основу морфемного словаря «Морфема» положена наиболее полная лексика русского языка. Примеры разбора слов по составу: «заметный», «сильнее», «беспрестанно», «грустно», «перерыв», «неряшливо», «крикливость», «невозможно», «наушник», «тихо».

What do you call a person from Barbados?

What do you call a person from New Zealand?

What do you call a person from Niger?

What do you call a person from Switzerland?

What do you call a person from Finland?

What do you call a person from Denmark?

Розбір слів за будовою: «ходити», «батько».

Разбор слоў па саставе: «рассыпаць», «крычаць», «засеяць», «асенні», «адбіраць», «ісці».

Ударения в словах: «Шеншин», «мальбек», «хуцпа», «начав», «Майкоп».

Синонимы к словам: «потешить», «подхалимство», «хтонь», «тужить», «неблагоприятный», «непостоянный».

Антонимы к словам: «сжать», «демпинг», «этатизм», «иллюзия».

Kam Electro

Kam Electro Перейти к содержимому
  • Bagaimana untuk menentukan sama ada seorang lelaki mencintai anda dalam gerak isyarat dan kata-kata?
  • — Drive2.
  • Pelajaran Etika: Belajar untuk mengatakan Pujian
  • Bagaimana untuk membersihkan itik di rumah: tulen, tiruan
  • Pusat Perubatan — Medprosvet
  • Kesihatan manusia
  • Bonus Megaphone: Bagaimana untuk mengaktifkan mata pada Megafon, menukar wang
  • 5 cara bagaimana dengan cepat membersihkan kiwi supaya tidak ada pulpa di skirt
  • Bagaimana untuk Estim Choker dari Fonewphones: Perhiasan Bergaya dari Perkara yang Tidak Perlu
  • Pakaian untuk anak patung melakukannya sendiri: cara mudah dan lifehaki — kelas induk di burdastyle.ru
  • Kraf Tahun Baru di Tadika dan Sekolah Adakah anda sendiri: 66 foto
  • Chemomycin atau suname — apa yang lebih baik dan dalam kes apa
  • — yang paling bagus
  • Idea untuk Makan Malam: Cepat, Mudah, Murah
  • Cara menggunakan Adobe Premiere Pro
  • Maklumat yang berguna
  • Sup Meatball: 8 Resipi Step-By-Langkah yang lazat
  • Yandex Dzen.
  • Fail ini bukan titik yang betul dari corak BMP — jangan wisel
  • Set dengan besi pematerian kecil
  • Bagaimana untuk membuang muzik dari komputer di iPhone
  • 10 Idea untuk mesyuarat perayaan dari Hospital Bersalin — Selepas Melahirkan
  • Bagaimana untuk mengetahui alamat IP komputer, tablet atau telefon pintar — LifeHaker
  • Tokoh taman melakukannya sendiri: idea, foto, alat, skim, kelas induk
  • Paracetamol: kombinasi dan kontraindikasi
  • Muat turun Clash of Clans pada komputer secara percuma (versi terkini)
  • Segala-galanya mengenai Bergamot: Apakah tumbuhan ini, sifat yang bermanfaat, aplikasi dan banyak lagi
  • Cefotaxim: Indikasi dan Arahan untuk Permohonan
  • Bagaimana untuk menggunakan trimmer: untuk rambut, janggut, bikini, hidung, zon alis, kutikula
  • Batik: Pengajaran Pengajaran Pada Fabrik — Kelas Induk di Burdastyle.ru
  • Hi Light-Burners: Apa itu, keterangan, ciri dan ulasan :: syl.ru
  • Kim.
  • Bagaimana komputer menyambung ke arahan terperinci Wi-Fi
  • Akaun PayPal — Apa itu, bagaimana untuk mengetahui nombor akaun anda, apakah nombor dompet kelihatan seperti, di mana untuk menonton ID PayPal saya di AliExpress, bagaimana untuk membuat dan mengesahkan?
  • Cara Melumpuhkan Menjawab Mesin Pada Megaphone 🚩 Megaphone Lumpuhkan Perkhidmatan Menjawab Mesin 🚩 Telefon Bimbit
  • Bagaimana untuk membuat kucing kertas — skim dan corak untuk pembuatan
  • Yandex Dzen.
  • Bagaimana untuk mempelajari cerita dengan cepat 🚩 Bagaimana dengan cepat membaca cerita 🚩 sekolah
  • Bagaimana untuk membuat sampul surat tanpa gam dan gunting
  • Yandex Dzen.
  • Urut di osteochondrosis serviks tulang belakang
  • 9 petua, bagaimana untuk menyingkirkan berdoa di apartmen
  • Mulut gambut dipanggil apa?
  • Rumah roda dengan tangan mereka sendiri — 10 rumah auto terbaik: arahan dan perkiraan dengan tangan anda sendiri
  • Bagaimana untuk menyambungkan perkhidmatan «Di mana-mana di rumah» di MTS?
  • Mengapa Timati dan Alyona Shishkov berpecah: Punca, Berita 2019
  • Kad video apa yang hendak dipilih untuk komputer
  • Konsep alamat IP, topeng subnet dan pengiraan / habr mereka
  • Puanancetia Care di rumah selepas membeli tip berguna
  • Ulasan pemilik kereta buatan sendiri dengan Foto — Drive2.ru
  • Bagaimana untuk membuat rambut lurus tanpa pengering rambut?
  • Magic Ed.ru.
  • Talc: MANFAAT MUDAH DAN KESIHATAN
  • Yandex Dzen.
  • Pita menguasai penguasaan, skim permulaan dilampirkan
  • Dr. Bormental.
  • Kashpo untuk rumah — bagaimana untuk menggunakan dan apa yang harus dipilih?
  • Baylis Liquor: 5 Resipi di Rumah
  • Cadangan
  • 100+ Pengakuan Pendek dalam Cinta Man :: Infoniac
  • Bagaimana untuk membuat catur dengan pokok anda sendiri dari kayu — oo-asteko.ru
  • Bagaimana untuk membuat carta dalam Excel
  • Snowflakes on Nails: 53 Foto elegan idea manicure dan bagaimana untuk menarik
  • Yandex Dzen.
  • 5 Sifat meremajakan dan terapeutik teh Orang-orang Guan Yin: Semakan, jenis teh, bagaimana untuk membuat minuman dan minuman, yang tidak boleh digunakan
  • Bagaimana untuk bermain di rangkaian melalui Hamachi: Arahan
  • Cara memasak stik: Panduan terperinci
  • Palming: Latihan yang mudah untuk menghapuskan keletihan mata «Ochkov.net»
  • Mengapa bayi yang baru lahir bermain apa yang perlu dilakukan dengan seorang kanak-kanak dalam kanak-kanak selepas memberi makan — medside.ru
  • Buat kartun untuk diri sendiri
  • Bagaimana untuk menetapkan lebih ringan dengan petrol :: syl.ru
  • Maklumbalas Pelanggan
  • Yandex Dzen.
  • Classmates My Page — Buka Halaman Saya: Kemasukan OK RU Rangkaian Sosial
  • Bagaimana untuk mengepam lengan bawah di rumah: Dumbbells, rod
  • 1961 — Tahun yang mana haiwan di kalendar Timur, ciri-ciri lelaki dan wanita, keserasian
  • Bagaimana untuk «memecahkan» seseorang di internet: kami menggunakan pengendali google dan logik / blog dari Echelon / Habr
  • Bagaimanakah IFC berfungsi sekarang?
  • Bagaimana untuk menambah baki — semua cara — topomer.ru
  • Betapa mudah untuk mengeluarkan torus torus dari komputer sepenuhnya
  • Cara Salin Teks dari PDF: 3 Pilihan Mudah
  • Candlestick dari bank dengan tangan anda sendiri dengan arahan langkah demi langkah dan foto
  • Bagaimana untuk menyusun semula telefon dengan sistem operasi Android di rumah
  • Bagaimana untuk mengetahui nombor ICQ (ICQ) dari mana-mana versi
  • Bagaimana untuk memasak tiram — resipi yang cepat dan lazat
  • Apa yang perlu dilakukan apabila Steam tidak berfungsi: Arahan untuk digunakan
  • ELESTO.RU.
  • Bagaimana untuk memasak arnab cepat dan lazat
  • Bagaimana untuk menghiasi bingkai untuk foto, lukisan dan poster: 11 idea dengan arahan — kelas induk di burdastyle.ru
  • Rawatan Dengan Lutut Bengkak — Bantuan Pertama, Diagnosis, Kaedah Rawatan
  • Bahasa apa yang dimasukkan dalam kumpulan Slavic Timur :: syl.ru
  • ★★★ Benar Warrior Way ★★★ — Panduan dan FAQ — Thepw [1.3.6] Server Permainan Perfect World
  • Kelas induk langkah demi langkah untuk pemula dengan skim kerja yang dapat difahami
  • Bagaimana untuk membahagikan sel dalam buangan untuk dua orang
  • Dolomit — Apa itu, sifat dan permohonan :: syl.ru
  • Yandex Dzen.
  • Ciri-ciri permohonan
  • Ulasan dan puncak dari Rusia
  • Apa hadiah kanak-kanak kecil yang boleh dilakukan?
  • Punca icotes di dalam bayi: Kenapa jaket yang baru lahir?
  • Operasi dari dengkuran — rawatan pembedahan berdengkur, bagaimana untuk menghapuskan oleh pembedahan — Punca, diagnosis dan rawatan

Разбор слова школьник по составу

Каждый из нас встречался на уроках русского языка со сложностями. Чаще всего они касаются многочисленных разборов: морфологический, морфемный, словообразовательный, синтаксические и другие. Однако для школьников особой проблемой становится морфемный разбор.

Что такое морфемный разбор?

Морфемный разбор предполагает членение словоформы на морфемы. Как правило, школьников знакомят с такими понятиями, как приставка, корень, суффикс, окончание, постфикс и основа слова. Однако в программе высших учебных заведений появляются и другие понятия, например, интерфикс и трансфикс.

Рассмотрим основные понятия морфемики, которые нужны школьникам:

Это значимая часть слова, которая находится перед корнем. Приставки очень важны для всех частей речи, например, благодаря им существительные обретают новые значения, а глаголы могут менять свой вид.

Часть слова, которая заключает в себе лексическое значение. Однако не многие знают, что некоторые слова могут и вовсе не иметь корня в той или иной форме. К таким словам относится «их».

Морфема, которая служит для определения как лексического, так и грамматического значения. Всегда находится за корнем.

Часть слова, отвечающая за грамматическое значение. Но не все части речи имеют окончание. К таким относится, например, наречие.

Постфикс — это часть слова, располагающаяся за корнем. Чаще всего постфиксы бывают у местоимений (кто-либо, где-нибудь) и у глаголов (прятаться).

Основа — это все морфемы, которые указывают на лексическое значение слова.

План разбора слова по составу

  1. Определяем часть речи.
  2. Находим окончание в слове, если оно есть.
  3. Обнаруживаем словоизменительные морфемы (нулевой суффикс, суффикс инфинитива, суффиксы причастий и деепричастий, постфикс повелительного наклонения).
  4. Указываем основу слова.
  5. Подбираем однокоренные слова и выделяем корень.
  6. Все, что оказалось перед корнем, выделяем как приставка.
  7. Находим суффиксы и постфиксы.

Разбор слова «школьник» по составу

  1. Школьник — имя существительное.
  2. Окончание нулевое (изменяем слово по падежам: школьника, школьнику и так далее).
  3. Словоизменительных морфем в слове нет.
  4. Основа слова: школьник.
  5. Корень: школ (школа, школьный и так далее).
  6. Приставки в слове нет.
  7. Суффикс: ник.

Разбор слова «школьник» по составу довольно простой. В составе находится всего три морфемы. Однако, если четко следовать плану морфемного разбора, то любое слово не вызовет сложностей.

«СТЕПЕНИ СРАВНЕНИЯ НАРЕЧИЙ. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ РАЗБОР НАРЕЧИЯ.» | План-конспект урока по русскому языку (7 класс) на тему:

                                Тема:       «СТЕПЕНИ  СРАВНЕНИЯ  НАРЕЧИЙ.  

                                          МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ  РАЗБОР  НАРЕЧИЯ.»

                                                                       (7 класс)

      Цель  урока:  закрепление  на  практике  теоретических  знаний,  полученных  на  предыдущем  уроке:  1)  формирование  и  отработка  умения  правильно  образовывать  формы  степеней  сравнения  наречий;  2)  определять  грамматические  признаки  наречий  при  морфологическом  разборе;  3)  правильно  определять  значение  наречия  и  принадлежность  его  к  той  или  иной  смысловой  группе.

      Работа  по  развитию  речи:  обогащение  речи  учащихся  за  счёт  использования  в  ней  наречий;  развитие  языкового  кругозора  учеников  в  процессе  знакомства  с  этимологией  слова;  конструирование  предложений  с  наречиями.

      Повторение:  причастный  и  деепричастный  обороты,  пунктуация  при  них;  фразеологизмы;  синтаксический  разбор  предложения.

      Оборудование  урока:  1)  индивидуальные  карточки-задания  разноуровневого  характера  для  всех  учащихся,  чистые  листы  бумаги  для  проверочной  работы  по  ним;  2)  карточки  с  текстом  для  каждой  парты;  3)  карточки  с  индивидуальным  заданием  для  четырёх  учеников  и  небольшие  листочки  бумаги  для  его  выполнения;  4)  классная  доска,  подготовленная  и  оформленная  к  уроку.

      Оформление  доски.

Образовать  возможные

формы  степеней

сравнения от наречий:

сладко –

удобно –

тонко –

тихо — 

                           Число.

Тема: «Степени  сравнения  наречий.

           Морфологический  разбор  наречия».

   Внимательно  прочитав  параграф  ученик  уверенно  рассказал  о  наречиях  образованных  от  качественных  прилагательных.

Д/з:  параграфы 37-40;

         упр. 185.

Разобрать  по  составу:

интереснее,  тоньше,

выше,  чаще.

         На  обратной  стороне  доски  записаны  фразеологизмы:  встать  ни  свет  ни  заря;  жить  душа  в  душу;  рукой  подать;  хоть  пруд  пруди;  мчаться  во  весь  дух;  работать  засучив  рукава.

                                                                  Ход  урока.

         Организационный  момент:  проверить  готовность  класса  к  уроку;  настроить  учащихся  на  продуктивную,  активную  работу.

                                                             1  ЧАСТЬ  УРОКА.

         1.  Сообщение  темы  и  задач  урока.

          —  На  прошлом  уроке  мы  освоили  огромный  теоретический  материал;  дома  вы  самостоятельно  поработали  над  ним,  кое-что  закрепили  на  практике  при  выполнении  домашнего  упражнения,  а  сегодня  на  уроке  каждый  проверит,  насколько  быстро  и  правильно  он  может  образовывать  формы  степеней  сравнения  наречий,  как  легко  и  свободно  он  может  определять  грамматические  признаки  наречия.

         Записываются  в  тетради  число  и  тема  урока.

         2.  Уже  по  традиции  начинаем  с  синтаксической  пятиминутки.  На  центральной  части  доски  записано  предложение:

          Внимательно  прочитав  параграф  ученик  уверенно  рассказал  о  наречиях  образованных  от  качественных  прилагательных.

          Ученик,  вызванный  к  доске  (а  за  ним  и  весь  класс),  выполняет  следующее  задание:  объяснить  пунктограммы,  произвести  синтаксический  разбор  предложения  (дать  его  характеристику,  разобрать  по  членам).  Дополнительно  первому  варианту  (учащиеся  рассажены  таким  образом,  что  на  1 варианте  сидят  ученики  посильнее,  способные  работать  самостоятельно,  в  высоком  темпе  и  не  требующие  большого  контроля  со  стороны  учителя):  указать  все  части  речи  в  данном  предложении,  составить  его  схему.

         3.  От  синтаксического  разбора  переходим  к  беседе-опросу  и  ставим  перед  учащимися  вопрос,  вытекающий  из  только  что  рассмотренного  предложения:

         —  Что  же  мог  рассказать  ученик  и  что  можете  сообщить  вы  о  наречиях,  образованных  от  качественных  прилагательных?   (Они  могут  иметь  формы  степеней  сравнения.)  Какие  формы  степеней  сравнения  наречий  вам  известны?  Расскажите  об  образовании  каждой  из  форм  степеней  сравнения  наречий.

         4.  Практические  упражнения,  направленные  на  закрепление  только  что  повторенного  теоретического  материала.

        а)  Задание  для  2 варианта:  найти  в  уже  разобранном  предложении  наречия  и  образовать  от  них  все  формы  степеней  сравнения.

        б)  Четыре  наиболее  слабых  ученика  получают  карточки  с  индивидуальным  заданием:  образовать  от  наречий  форму  простой  сравнительной  степени.

        в)  Работа  у  доски  двух  учеников:  один  ученик (из  2 варианта)  от  записанных  на  доске  наречий  образует  все  формы  степеней  сравнения;  второй  ученик  (из  1 варианта)  выполняет  морфемный  разбор  наречий.

        г)  Учитель  работает  с  учащимися  1 варианта:

        —  Определите,  какой  частью  речи  является  слово  «интереснее».  (Ответить  однозначно  на  этот  вопрос  нельзя,  т. к.  определить  принадлежность  данного  слова  к  той  или  иной  части  речи  можно  только  в  контексте.  Слово  «интереснее»  в  зависимости  от  контекста  может  быть  или  прилагательным,  или  наречием.)  При  каком  условии  это  слово  будет  наречием?  (Если  в  предложении  оно  зависит  от  глагола  и  отвечает  на  вопрос  «как?»,  выполняя  при  этом  функцию  обстоятельства.)  Когда  слово  «интереснее»  будет  прилагательным?  (Если  будет  относиться  к  существительному,  отвечать  на  вопросы  «каков?  какова?  каково?  каковы?»  и  выполнять  в  предложении  роль  сказуемого.)  Самостоятельно  учащиеся  1 варианта  составляют  предложения,  где    слово  «интереснее»  являлось  бы  наречием  и  прилагательным.  (Возможный  вариант:  Ту  же  историю  незнакомец  рассказал  интереснее  Коли.  Выступление  Маши  о  морских  животных  интереснее  сообщения  Пети  о  тиграх.)

         5.  Проверка  выполнения  заданий  учеников,  работавших  у  доски  (Каждому  ученику,  выходящему  выполнять  упражнения  на  доске,  задаются  дополнительные  вопросы  по  изученному  материалу  о  наречиях.),  и  учащихся  2 варианта.  Собираются  карточки  и  листочки  с  выполненным  заданием  у  ребят,  работавших  индивидуально.   Зачитываются  предложения  учащихся  1 варианта.  Все  ученики  класса  записывают  в  тетради  уже  проверенный  морфемный  разбор  наречий.

                                                            2  ЧАСТЬ  УРОКА.

         1.  Продолжение  беседы-опроса:

         —  Какую  часть  речи  мы  называем  наречием?  Когда  наречие  обозначает  признак  действия?  признак  предмета?  признак  другого  признака?

         2.  К  фразеологическим  оборотам  (они  записаны  на  обратной  стороне  доски)  подобрать  наречия-синонимы  и  записать  их  в  тетрадь.  Параллельно  повторяем,  что  мы  называем  фразеологизмом.  Устно  от  полученных  и  записанных  наречий  учащиеся  образуют  формы  степеней  сравнения.  В  это  время  один  из  учеников  составляет  и  записывает  на  доске  предложение  с  любым  из  полученных  наречием  и  отвечает  на  вопросы:

        —  Каков  основной  морфологический  признак  наречия?  Каким  членом  предложения  чаще  всего  бывает  наречие?  

        Вопрос  всему  классу:

        —  Какие  смысловые  группы  наречий  вы  знаете?

        3.  Задание  всему  классу  и  находящемуся  у  доски  ученику:  морфологический  разбор  наречия  из  только  что  составленного  учеником  предложения.

        4.  Работа  с  текстом.  (Карточки  с  текстом  были  выданы  на  перемене  перед  уроком.)                       Один  из  учеников  читает  текст.

                                                На  (во)  всю  Ивановскую.

        В  Московском  Кремле,  у  колокольни  Ивана  Великого,  была  в  старину  площадь,  называвшаяся  Ивановской.  Здесь  постоянно  толпился  народ,  обмениваясь  слухами  и  новостями,  вступая  в  торговые  сделки.  Тут  же  (ведь  ни  газет,  ни  радио  тогда  не  было)  «площадные  подьячие»  и  глашатаи  громким  голосом,  на  всю  Ивановскую,  оглашали  царские  указы  и  приказы.

         Так  и  закрепилось  в  языке  выражение  для  обозначения  особенно  громкого  крика.

         

         Задания  к  тексту:

         —  Каким  наречием  можно  заменить  данное  словосочетание?  (Громко.)  Найдите  в  тексте  наречия.  Выпишите  два  наречия  и  произведите  их  морфологический  разбор.  К  доске  идут  два  ученика:  первый  делает  морфологический  разбор  наречия  «постоянно»,  второй – наречия  «особенно».  Учащиеся  1 варианта  дополнительно  находят  предложения  с  причастными  и  деепричастными  оборотами,  объясняют  постановку  запятых.  Проверка  выполнения  заданий  у  доски.

        5.  Учитель  читает  текст.

                                              Из  истории  слова  «вдребезги».

        Наречия  возникли  в  языке  позже  других  слов.  Они  нередко  восстанавливают  историю  давно  забытого  слова,  помогают  понять,  что  язык  постоянно  изменяется,  в  нём  происходят  процессы  отмирания  одних  слов  и  рождения  других.

        Так,  в  древнерусском  языке  употреблялось  существительное  «дребезг»  со  значением  «черепок,  осколок».  От  данного  существительного  в  винительном  падеже  множественного  числа  с  предлогом  «в»  образовалось  наречие  «вдребезги».

       Учащиеся  отвечают  на  вопросы:

        —  В  каком  значении  употребляется  это  наречие?  Связано  ли  оно  со  значением  древнерусского  слова?  (Да.  «Вдребезги»  означает  «на  мелкие  куски».)  Приведите  примеры  предложений  с  данным  наречием.  (Например:  Стекло  разбилось  вдребезги.)  Предложение  записывается,  а  само  наречие  разбирается  морфологически  устно.

        6.  Вывод.

        Ещё  раз  повторяются  смысловые  группы  наречий,  грамматические  признаки  наречия,  правила  образования  форм  степеней  сравнения  наречий.

        В  конце  урока  проводится  проверочная  работа  (на  3-4 минуты).  Листочки  для  выполнения  работы  были  подписаны  заранее,  перед  уроком.  Карточки  с  заданием  для  проверочной  работы  носят  разноуровневый  характер:  карточки  1-6  рассчитаны  на  сильных  учащихся  с  высоким  темпом  выполнения  заданий;  карточки  21-26 – для  слабых  учеников;  карточки  7-20 – для  среднего  ученика.

   

                                                      Приложение.

        1.  Карточки  с  индивидуальным  заданием  для  четырёх  учеников.

             Образовать  форму  простой  сравнительной  степени.

             1)  Быстро,  спокойно,  внимательно,  тепло,  темно,  сильно.

             2)  Красиво,  скучно,  терпеливо,  тихо,  интересно,  сложно.

             3)  Рассеянно,  весело,  дружно,  строго,  больно,  глубоко.

             4)  Медленно,  легко,  тяжело,  опасно,  громко,  удобно.

        2.  Карточки  для  проверочной  работы.

             Задания:  1)  морфологический  разбор  наречия  из  предложения;  2)  образовать  все  формы  степеней  сравнения  наречий;  3)  морфемный  разбор  наречий  (это  задание  только  в  первых  шести  карточках).

          1.  Я  нечаянно  разбил  очки.

               Сладко,  осторожно,  слабо.

               Слабо,  сильнее,  круче.

         2.  Изредка  вспыхивает  молния.

              Часто,  невыносимо,  плохо.

              Часто,  слаще,  умнее.

         3.   Небо  сплошь  покрыто  тучами.

               Круто,  счастливо,  высоко.

               Быстро,  ярче,  свободнее.

              4.   И  лес  шумит  дружнее,  когда  деревьев  много.

                    Ярко,  заботливо,  хорошо.

                    Ярко,  дружнее,  чаще.

              5.   Мальчик  трижды  повторил  свою  просьбу.

                    Тихо,  свободно,  терпеливо.

                    Быстрее,  слабо,  реже.

              6.   Сестра  кричала  громче  всех.

                    Коротко,  ласково,  рассеянно.

                    Весело,  интересно,  тише.

              7.   Нельзя  ли  говорить  тише?

                    Узко,  медленно,  пристально.

              8.   Мой  брат  бегает  быстрее  своего  друга.

                    Низко,  радостно,  мягко.

             9.   Смотри  веселей,  не  робей!

                   Сухо,  дружно,  тонко.

           10.   Отряд,  не  переставая,  двигался  вперёд.

                    Крепко,  страшно,  далеко.

            11.   «Ну,  ладно,  ладно!  Согласен?» — уже  мягче  переспросил  Челкаш.

                    Дорого,  яростно,  твёрдо.

            12.   Легче  друга  потерять,  чем  найти.

                    Дёшево,  щедро,  просто.

            13.   Сегодня  я  разбил  очки.      

                    Больно,  глубоко,  мудро.

            14.   Издалека  доносились  раскаты  грома.

                    Тяжело,  дружно,  беспечно.

           15.   Весной  начнётся  половодье.

                   Спокойно,  нежно,  упрямо.

           16.   Вчера  шёл  дождь.

                   Интересно,  глупо,  темно.

           17.   Вдали  виднелось  село.

                   Понятно,  скучно,  грубо.

           18.   Ночью  похолодало.

                   Терпеливо,  радостно,  тесно.

           19.   Справа  показался  всадник.

                   Сложно,  внимательно,  светло.

           20.   Утром  выглянуло  солнышко.

                    Красиво,  строго,  легко.

           21.    Сегодня  Петя  решил  не  ходить  в  школу.

                    Медленно,  весело.

           22.    Незнакомец  весело  улыбнулся.

                    Быстро,  поздно.

           23.    Иван  говорил  громко,  размахивая  руками.

                    Уверенно,  сильно.

           24.    За  правое  дело  сражайся  смело.

                    Трудно,  опасно.

           25.    Он  говорил  тихо,  ни  с  кем  не  спорил.

                     Громко,  удобно.

           26.    Ученик  отвечал  уверенно,  без  ошибок.

                     Тихо,  тепло.  

Разбор слова па саставу беларуская мова 3 клас

Разбор слова па саставу беларуская мова 3 клас

Скачать разбор слова па саставу беларуская мова 3 клас fb2

08-01-2022

весьма полезная фраза Вам саставу па беларуская мова 3 слова клас разбор вас кривая RSS исправте считаю, что допускаете

Чтобы сделать разбор слова по составу, введите слово в строку поиска и в выпадающем списке выберите нужный элемент. Как программа делает разбор слова по составу? Программа использует словарь по которому находит нужное вам слово, определяет все его морфемы и выделяет основу слова. Оцените нашу программу ниже, оставляйте комментарии, мы обязательно ответим. Разобрать. пожемани. ться. Основа слова. пожемани. Приставка. Корень. жеман. Разбор слова по составу. В школе ребятам приходится производить различные виды лингвистических разборов. Разбор слова по составу позволяет запомнить виды морфем. В ходе этого разбора в слове выделяются значимые части слова. В статье рассмотрим, что это за части и как их правильно находить. Из чего сделаны слова. Разбирать слова по составу школьники начинают еще в 3 классе, и этот навык помогает им на протяжении всей школьной жизни. В самом деле, как узнать, какое правило применить, если не понимаешь, где находится орфограмма: в приставке, корне или суффиксе. А может, в окончании? Вот почему ум.

Разбор по составу слова БЕЛОРУССКИЙ: белорус/ск/ий. Подробный разбор, графическую схему и сходные по морфемному строению слова вы найдёте на сайте.  Разбор по составу слова «белорусский».

полезный материал. Добавил слова 3 саставу мова па разбор клас беларуская фраза. супер

мова Цікаві задачі з математики 4 клас из поэмы ля вогнишч начлежных. Помогите срочноо задание 1.? Падбярыце аднакаранёвыя назоуники да слоу марак,пячнiк,танкiст,пагранiчнiк,трактарыст. Помогите с сочинением в 3 классе на странице 79 пожалуйстаа. Предыдущий. Следующий. Разбор слова по составу.» Категория: Начальные классы. Закрепить умение разбирать слова на составные части. Просмотр содержимого документа «Конспект урока русского языка в 3 классе по УМК «Школа России» по теме: «Состав слова. Словообразование. Разбор слова по составу.»» Конспект урока русского языка в 3 классе по УМК «Школа России». по теме: «Состав слова. Словообразование. Разбор слова по составу.» Учитель: Арсланбаева Марина Михайловна, МБОУ Школа №9 г.Уфа. Цель: закрепить умения выделять части слова, разбирать слова по составу.

Инфоурок › Начальные классы ›Тесты›Кантрольная работа па беларускай мове «Склад слова» мова клас). Кантрольная работа па беларускай мове «Склад слова» (3 клас). Скачать материал. библиотека материалов. Добавить в избранное. Кантрольная работа па тэме: “Склад слова” 3 клас 3 чвэрць. Варыянт 1. Якое слова “лішняе”?.

просто великолепная саставу мова клас 3 слова па беларуская разбор имеет смысла. ломай

1 Русский язык 3 класс Тема урока: «Разбор слов по составу». 2 Минутка чистописания Садовник Кисонька Булавочка Медвежонок Лисята. 3 Проверка Садовник Кисонька Булавочка Медвежонок Лисята. 4 Части слова Окончание – изменяемая часть слова Основа – часть слова без окончания Корень слова – общая часть родственных слов Приставка – часть основы перед корнем Суффикс – часть основы после корня. 5 Цель урока: Составить алгоритм разбора слова по составу и использовать его при разборе слов. Задачи: 1. Научиться распознавать и определять части слова. 2. Составить алгоритм разбора слова по составу. 3. При. Состав слова «белорусская»: корень [белорус] + суффикс [ск] + окончание [ая] Основа(ы) слова: белорусск Способ образования слова: суффиксальный. Если варианты разбора выше не подошли белорусская. белорусская. Обратите внимание: разбор слова вычисляется алгоритмически, поэтому может быть недостоверным. Помните, что вы используете результаты на свой страх и риск. Смотрите также: Фонетический разбор слова «белорусская». Морфологический разбор (по составу) слова «белорусская».

мова Галины,Василька,Барыта из поэмы ля вогнишч начлежных. Помогите срочноо задание 1.? Падбярыце аднакаранёвыя саставу да слоу марак,пячнiк,танкiст,пагранiчнiк,трактарыст. Помогите с сочинением в 3 классе на странице 79 пожалуйстаа. Предыдущий. Следующий.

канет Тема ваша довольно сложная мова 3 саставу разбор слова клас па беларуская какие слова., замечательная

ВКонтакте – универсальное средство для общения и поиска друзей и одноклассников, которым ежедневно пользуются десятки миллионов человек. Мы хотим, чтобы друзья, однокурсники, одноклассники, соседи и коллеги всегда оставались в контакте. Если ответ по предмету Беларуская мова отсутствует или он оказался неправильным, то попробуй воспользоваться поиском других ответов во всей базе сайта. Найти другие ответы. Ответить на вопрос. Самые новые вопросы. Русский язык, збірник завдань для державної підсумкової атестації з математики 9 клас бурда сжать текст срочно не потряв сутиНа исходе века две животрепещущие проблемы мучили современного человека. Первая из біологія довідник зва – это взаимоотношения человека с природой, в которых он преуспел, сведя.

Вопросы и Ответы. Беларуская мова. Разобрать слово по составу по Бел Языку 0 голосов. 23 просмотров. Разобрать слово по составу по Бел Языку падбярозавiк,грыбнiкi,праменьчык,асiнка,снежны,пералесак,сталовая,школьнiкi,школьнiкi,перавозка. школьнiкi. разобрать.  1 — 4 классы. беларуская мова. спросил 10 Май, 18 от Buraya_zn (72 баллов) в категории Беларуская мова | 23 просмотров. Facebook Google+ Twitter romaffka26.ru ответить. комментировать. Ваш комментарий к вопросу: Отображаемое имя (по желанию).

должны жить, клас саставу 3 па мова разбор беларуская слова беларуская, что ошибаетесь

Морфемный разбор слов. Разобрать слово по історія звичайних речей или сделать его морфемный анализ означает указать, из каких морфем оно состоит. Под морфемой понимается минимально значимая часть слова. Слово.  Каждая часть слова имеет графическое обозначение. Посмотреть, как обозначаются части слова, можно в учебнике по русскому языку, в морфемном словаре или в Интернете. Правила и исключения при разборе по составу. Разбор слова клас составу онлайн несложен, если знать правила, по которым он делается. На начальном этапе можно пользоваться морфемно-орфографическим словарем — он поможет не делать ошибок. Состав слова белорусская: корень в слове, суффикс, приставка и окончание. Полный морфемный разбор слова белорусская (разбор по составу) на romaffka26.ru  Схема разбора по составу белорусская: белорусская. Морфемы схема: белорус/ск/ая Структура: корень/суффикс/окончание Конструкция по составу: корень белорус + суффикс ск + окончание ая. Разбор слова по составу. Состав слова «белорусская»: Приставка слова белорусская.

«Разбор слова по составу». Смотреть позже. Поделиться.  Уроки русского языка, литературного чтения и оригами для учеников начальных классов (3 класс, дошкольное обучение) Учиться просто, когда тебе помогают качественные видеоуроки, правда? Они здесь! Приятного обучения и просмотра! 3 класс.

них улыбаюся саставу мова беларуская клас слова 3 разбор па считаю, что правы. Давайте

Белорусская мова 5 класс номер Белорусская мова, так СТАРАННА—это прыметник, гдз 6 клас зошит з математики наречие, морфологический разбор——— если Белорусская мова сочинение на тему Мой город слуцк. упражнение. помогите пожалуйста, Белорусская мова. даю максимум баллов. Обратная связь. Учиться и решать задачи с пояснениями. Данная программа осуществляет в режиме онлайн разбор слов по составу (производит морфемный анализ). В качестве бонуса вы получаете еще и морфологический анализ. Каким разбором осуществляется разбор слов по составу. Морфемный анализ (то же самое, что и разбор по составу) заключается в определении каждой розв язування трикутників контрольна робота слова: корня, суффикса, приставки, окончания, основы. Подобный анализ служит основополагающим в грамматике русского языка и играет важную роль. К примеру, если не известно в какой именно части слова располагается буква — не узнать, как правильно она пишется. Выходит, что суть правописания —.

Словарь морфемных разборов: разбор слов по составу. Разобрать по составу. «белорусский» по составу. белорусский. Части слова: белорус/ск/ий Состав слова: белорус — корень, ск — суффикс, ий — окончание, белорусск — основа слова. Разборы слов на букву: А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я.

понимаю причину такого клас беларуская 3 разбор саставу слова мова па СЕО оптимизация краткие сроки. Предлагаем любые, услуги

Перенос и деление слова «белорусский» на слоги. Разбор по составу, ударения, синонимы, антонимы и звуки для слова «белорусский».  Онлайн словарь romaffka26.ru поможет: фонетический и морфологический разобрать слово «белорусский» по составу, правильно делить на слоги по провилам русского языка, выделить части слова, поставить ударение, укажет значение, синонимы, антонимы и сочетаемость к слову «белорусский». Слоги в слове «белорусский». Количество слогов: 4 По слогам: бе-ло-ру-сский. По правилам школьной программы слово «белорусский» можно поделить на слоги разными способами. Допускается вариативность, то есть все варианты правильные. Например, такой: бе-ло-рус-ский. Разбор слова по составу один из видов лингвистического исследования, цель которого — определить строение или состав слова, классифицировать морфемы по месту в слове и установить значение каждой из. В школьной программе его также называют морфемный разбор. Сайт how-to-all поможет вам правильно разобрать по составу онлайн любую часть речи: существительное, прилагательное, глагол, местоимение, причастие, деепричастие, наречие, числительное. План: Как разобрать по составу слово? При проведении морфемного разбора соблюдайте определённую последовательность выделения значимых частей. Начинайте по.

Белорусская мова 5 класс номер Белорусская мова, так СТАРАННА—это прыметник, або наречие, морфологический разбор——— если Белорусская мова сочинение на тему Мой город слуцк. упражнение. помогите пожалуйста, Белорусская мова. даю максимум баллов. Обратная связь. Учиться и решать задачи с пояснениями просто.

согласен зріз знань з математики 3 клас выше сказанным. Можем беларуская разбор саставу 3 клас па слова мова этом что-то есть

Чтобы сделать разбор слова по составу, введите слово в строку поиска и в выпадающем списке выберите нужный элемент. Как программа делает разбор слова по составу? Программа использует словарь по которому находит нужное вам слово, определяет все его морфемы и выделяет основу слова. Оцените нашу программу ниже, оставляйте комментарии, мы обязательно ответим. Разобрать. пожемани. ться. Основа слова. пожемани. Приставка. Корень. жеман. Перенос и деление слова «белорусский» на слоги. Разбор по составу, ударения, синонимы, антонимы и звуки для слова презентація про гетьманів Онлайн словарь romaffka26.ru поможет: фонетический и морфологический разобрать слово «белорусский» по составу, правильно делить на слоги по провилам русского языка, выделить части слова, поставить ударение, укажет значение, синонимы, антонимы и сочетаемость к слову «белорусский». Слоги в слове «белорусский». Количество слогов: 4 По слогам: бе-ло-ру-сский. По правилам школьной программы слово «белорусский» можно поделить на слоги разными способами. Допускается вариативность, то есть все варианты правильные. Например, такой: бе-ло-рус-ский.

ВКонтакте – универсальное средство для общения и поиска друзей и одноклассников, которым ежедневно пользуются десятки миллионов человек. Мы хотим, чтобы друзья, однокурсники, одноклассники, соседи и коллеги всегда оставались в контакте.

Состав аденовируса, протеолиз и разборка изучены с помощью углубленной качественной и количественной протеомики

https://doi.org/10.1074/jbc.M113.537498Получить права и контент пищеварения, мы профилировали со средним охватом последовательностей 90% всех 13 вирусных белков, присутствующих в векторе аденовируса человека (HAdV). Этот подробный профиль предоставил множество основанных на пептидах доказательств внутренней протеазной активности, влияющей на несколько белков HAdV.Затем сгенерированная библиотека пептидов была использована для разработки целевого метода протеомики с использованием мониторинга выбранных реакций (SRM), направленного на количественное профилирование стехиометрии всех 13 белков, присутствующих в HAdV. Мы также использовали этот метод для исследования высвобождения специфических вирусных белков, инициированного термической стимуляцией, имитируя раннюю стадию разборки HAdV во время проникновения в клетки-хозяева. Мы подтвердили количество копий наиболее хорошо охарактеризованных компонентов вирусного капсида и установили количество копий для белков, стехиометрия которых до сих пор точно не определена.Мы также обнаружили, что нагревание HAdV вызывает полное высвобождение пентонного основания и волокнистых белков, а также существенное высвобождение белков VIII и VI. Для этих последних белков протеолиз созревания аденовирусной протеазой приводит к дифференцированному высвобождению фрагментов, при этом одни пептиды полностью высвобождаются, а другие в значительной степени сохраняются в частицах AdV. Эта информация, вероятно, будет полезна для текущей интерпретации криоЭМ высокого разрешения и рентгеновских карт электронной плотности.

История вопроса: Аденовирусы (AdV) широко используются в качестве векторов доставки генов.

Результаты: Были измерены числа копий всех белков AdV и исследовано высвобождение белков при тепловом стрессе.

Заключение: Вирусная протеаза играет особую роль в сегментированном высвобождении белков AdV.

Значение: Наша характеристика с помощью масс-спектрометрии дает новое представление о разборке HAdV во время проникновения в клетки-хозяева.

Аденовирус

Масс-спектрометрия (МС)

Протеомика

Введение вируса

Структура вируса

Рекомендуемые статьиСсылки на статьи (0)

© 2014 ASBMB. В настоящее время издается Elsevier Inc.; первоначально опубликовано Американским обществом биохимии и молекулярной биологии.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только та информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

Механизмы разборки реплисом эукариот | Сделки биохимического общества

Почкующиеся дрожжевые клетки

, лишенные Dia2 (клетки dia2 Δ), сохраняют реплисомы на хроматине через митоз и в G1 следующего клеточного цикла [18], указывая на то, что разборка CMG у почкующихся дрожжей контролируется только одним путем.Однако это не так у высших эукариот, у которых недавняя работа выявила существование Cullin2 LRR1 -независимых путей разборки CMG. Было показано, что в отсутствие активности Cullin2 LRR1 терминированные реплисомы остаются на хроматине во время S-фазы, но вступление в митоз приводит к быстрой разборке реплисом, что указывает на активацию митотического специфического пути (рис. 4А) [19,39]. ,40]. В этом пути убиквитинлигаза TRAIP отвечает за убиквитинирование Mcm7 и разборку CMG [39,40].В отличие от S-фазы, убиквитиновые связи, необходимые для митотического пути разборки реплисом, включают лизин 6 (K6) и лизин 63 (K63), и в целом картина убиквитинирования отличается, что согласуется с более длинными цепями, собранными на Mcm7 в митозе [40]. В настоящее время мы не знаем, требует ли этот путь убиквитинирования других компонентов CMG. В отличие от Cullin2 LRR1 , TRAIP конститутивно ассоциирован с реплисомой [20,41] и его активация во время митоза, по-видимому, регулируется механизмом, который не включает его рекрутирование de novo в реплисому.Этот митотический путь разборки реплисом также требует активности p97 [39,40] и других факторов, которые были идентифицированы у эмбрионов C. elegans , включая кофакторы p97 UFD-1-NPL-4 и UBXN-3 (гомолог червя супрессор опухоли позвоночных Faf1), а также SUMO-протеаза ULP-4 (гомолог SUMO-протеазы позвоночных SENP6/7) [19]. Точные роли UBXN-3 и ULP-4 в митотической разборке реплисом еще предстоит выяснить. Однако было бы неудивительно, если бы было обнаружено, что для этого митотического пути также требуется еще больше кофакторов p97, поскольку кажется вероятным, что различные кофакторы будут способствовать распознаванию различных убиквитиновых связей.Будет интересно исследовать, играет ли Faf1, как у C. elegans , какую-либо роль в митотической разборке реплисом у др. многоклеточных животных. Роль пути SUMO во время митотической разборки реплисом была изучена в экстракте яиц Xenopus , и было показано, что на последний не влияет усиление конъюгации SUMO или ингибирование деконъюгации SUMO. Более того, ингибирование SUMO-конъюгации также не влияло на митотическую разборку реплисом, указывая на то, что активность SUMO-пути не играет существенной роли в разборке реплисом во время митоза в этой модельной системе [40].Следовательно, участие ULP-4 во время митотической разборки реплисомы у C. elegans может быть ограничено этим организмом или не рекапитулировано в экстракте яиц Xenopus , или его ферментативная активность просто не требуется для митотической разборки реплисомы; вместо этого он может опосредовать белок-белковые взаимодействия.

недорогие инструменты для работы с оптикой

1.

ВВЕДЕНИЕ

Обеспокоенность по поводу научной неграмотности K-12 побудила многие профессиональные технические и научные организации расширить образовательные программы довузовского образования и поддержку информационно-просветительской деятельности.Объявление 2015 года Международным годом света (МГС) Организацией Объединенных Наций и другие инициативы были созданы для решения более широких вопросов, касающихся осведомленности общественности и восприятия преимуществ науки. В рамках этого призыва к действию Оптическое общество Мичиганского университета (OSUM) и Анн-Арборская секция Оптического общества (AAOSA) провели мероприятия в местных школах, а также на различных общественных мероприятиях и фестивалях. 1 Здесь мы описываем нашу попытку отреагировать на местные потребности и создать образовательную деятельность, учитывающую финансовые и технические потребности учителей, а также способную вызвать интерес к науке и технологиям.

Успехи и трудности этой работы позволили получить ценную информацию о некоторых проблемах, с которыми пришлось столкнуться при реализации этих инициатив. В частности, стали очевидны трудности, с которыми столкнулись преподаватели естественных наук в Мичигане. Практические занятия требуют непропорциональных вложений в предварительное планирование, материалы и время в классе по сравнению с другими методами обучения. Есть также сомнения в том, что стоящие научные проекты могут выходить за рамки технических знаний.Более того, практические занятия или, по крайней мере, их проведение на каждого учащегося слишком дороги для многих школ и программ.

Возникли и другие вопросы относительно эффективности информационно-просветительской деятельности и ее значения для будущих инженеров и ученых. Оптические демонстрации и короткие практические упражнения на общественных мероприятиях и фестивалях, связанных с наукой, могут быть доступны только хорошо образованной толпе, которая уже склонна к науке. Исследование, проведенное в Соединенном Королевстве, показало, что общественные и научные фестивали не охватывают должным образом разнообразную в социально-экономическом отношении аудиторию, представляющую широкую публику. 2 Мы наблюдали аналогичные опасения по поводу знакомства с наукой и технологиями среди посетителей во время информационно-просветительских мероприятий на фестивалях в Мичигане. Есть также свидетельства того, что знакомство с STEM перед университетом не влияет на успех студентов бакалавриата, которые участвовали в образовательных программах до колледжа, по сравнению с теми, кто этого не делал. 3 Знакомство с формальными технологиями и прединженерными занятиями коррелировало с высокими показателями самоэффективности, что является предиктором будущих успехов в бакалавриате.Однако не было ощутимого эффекта от многодневных инженерных программ, школьных внеклассных инженерных программ, однодневных семинаров или экскурсий.

Многие члены нашего общества вспоминают личный опыт таких хобби, как робототехника, электроника, моделирование или программирование. Эти увлечения характеризуются практическим опытом, самомотивированным обучением, реальными приложениями, немедленной обратной связью и проектами, основанными на проблемах. Навыки, которые развивают эти виды увлечений, тесно связаны с успехом и настойчивостью студентов инженерных специальностей. 3 Для учащихся дошкольного возраста ранний положительный опыт в области науки и технологий должен ассоциироваться с позитивным отношением к темам STEM и лучшими долгосрочными результатами. Тот факт, что хобби не занимают времени в классе и часто возникают случайно, повышает их привлекательность как модели инновационной просветительской деятельности. Хобби требуют доступа к ресурсам, которых не хватает многим учащимся городских школ, включая компоненты, инструменты и социальную поддержку. Разборка может снизить большую часть экономического бремени как для формального обучения в классе, так и для занятий дома.Следовательно, мы исследовали, как превратить вековую практику мастерства в просветительский проект — получение бесплатных расходных материалов и материалов путем разборки потребительского продукта для сбора деталей и компонентов.

Несмотря на то, что количество литературы, описывающей практические занятия STEM для старшеклассников и студентов бакалавриата, постоянно растет, относительно мало информации о обратном проектировании и перепрофилировании потребительских товаров, таких как камеры, для учащихся младших классов.Мы создали и протестировали формат структурированной разборки мыльниц учащимися младших классов. Цель состояла в том, чтобы получить общее представление о практичности разборки бытовой электроники, оценить, может ли этот подход служить платформой для нескольких проектных мероприятий, и понаблюдать за реакцией студентов на нашу программу. Проект был чисто исследовательским и состоял из трех этапов: разборка предмета, исследование его компонентов и подсистем и перепрофилирование деталей и компонентов для создания чего-то нового или демонстрации какого-то научного аспекта.Мы считаем, что уникальное сочетание этих видов деятельности может предоставить учащимся безопасную практическую возможность для исследования и инструменты для работы с технологиями, а также поощрение любопытства и мотивацию к обучению.

2.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Наше исследование началось с изучения безопасности, практичности и доступности нежелательной бытовой электроники для разборки. Посещение сертифицированного предприятия по переработке отходов электроники, которое занимается ремонтом и перепродажей выброшенной электроники, было особенно полезным.Они проводят еженедельные занятия по разборке электроники для школьных групп и другие мероприятия, которые оказались чрезвычайно популярными. Затем мы организовали фокус-группу с волонтерами OSUM и проанализировали различную переработанную бытовую электронику, чтобы рассмотреть вопросы, связанные с разборкой, и провести мозговой штурм по проектам, которые могли бы быть возможны с использованием восстановленных компонентов. Видеомагнитофоны представляли интерес как предмет проекта, но были слишком громоздкими, чтобы быть практичными, и не имели оптических элементов.Портативные проигрыватели компакт-дисков, кассетные магнитофоны и электронные игрушки можно безопасно разобрать, но они содержат мало восстанавливаемых деталей, кроме двигателей, и их доступность затруднена. Мы решили использовать для этого проекта переработанные камеры «наведи и снимай», поскольку они содержат множество потенциально полезных оптических и механических компонентов, а их доступность увеличилась в последние годы с ростом популярности смартфонов. В 2014 году было подсчитано, что в домах 4 бездействовало 180 миллионов автономных цифровых камер, и наш местный переработчик электроники предполагает, что в ближайшие годы в США будет выброшено более 20 миллионов пленочных камер.Цифровые камеры удобны для разборки; однако им не хватает системы транспортировки пленки и других механизмов, которые делают пленочные камеры такими удобными для перепрофилирования проектов.

Цифровые и пленочные фотоаппараты типа «наведи и снимай» были приобретены в местных магазинах перепродажи и секонд-хэнда только в том случае, если их цена не превышала 5 долларов США. Поврежденные и сломанные камеры бесплатны и так же полезны для наших целей. Все батареи были немедленно удалены, а камеры были сохранены, чтобы позволить конденсаторам разрядиться в качестве меры предосторожности. Чтобы полностью разобрать камеру, необходим только один инструмент — прецизионная отвертка Phillips #0001.Защитные очки необходимы, так как при разборке иногда отламываются мелкие детали. Полезны бумажные тарелки и небольшие пакеты для хранения деталей во время проекта. После того, как корпус камеры снят, для отсоединения некоторых компонентов можно использовать пару кусачек — ножницы тоже подойдут, так как провода имеют относительно узкий калибр. Для проверки функциональности внутренних подсистем мы рекомендуем поставить аккумуляторную батарею на 3 В. Батарейный блок с проволочными выводами можно использовать для питания некоторых внутренних компонентов, видимых на данном этапе.В таблице 1 ниже приведены материалы, необходимые для завершения этапа разборки проекта. По нашим оценкам, один комплект для разборки, который даст одному студенту все необходимое для разборки камеры, может стоить всего 10 долларов.

Таблица 1.

Материалы и ориентировочная общая стоимость комплекта для разборки одной камеры.

Материалы Количество Цена за штуку Источник
Камера 1 ~ $ 5 Электроника корзины Центр
Защитные очки 1 $ 1 Home Depot
Phillips # 0001 Отвертка 1 $ 3 $ 3 $ 3 $ 3 проволочные резцы (дополнительно) 1 ($ 6) Home Depot
Держатель аккумулятора AA с проводами 1 $ 1 $ 1 $ 1 Digikey Всего: $ 10 ($ 16)

Наши участники состояли из двух учеников из двух после школы добровольное репетиторство и наставные программы, образуя две отдельные когорты.Первая группа состояла из учеников со второго по одиннадцатый классы, участвовавших в церковной программе репетиторства, а вторая группа состояла из учеников четвертого и пятого классов, которые решили участвовать в проекте, имея другие варианты деятельности. Общее время активности в среднем составило пять часов для обеих групп — первая была разбита на две сессии, а вторая была запланирована как получасовые сессии, проводимые один раз в неделю в течение 10 недель. Перед разборкой студентов спрашивали об их восприятии и знаниях в области науки и техники.Камеры были розданы каждому студенту, и им было предложено заполнить рабочие листы с указанием частей камеры, функций и того, что, по их мнению, было внутри. Было предложено разобрать камеры, чтобы изучить внутренние компоненты и узнать, как работает камера. Мы обнаружили, что вес и плотность камеры положительно коррелируют с качеством и количеством полезных деталей. Это позволило нам оценить сложность камеры и гибкость, чтобы адаптировать выбор камеры к возрасту или предполагаемому опыту каждого ученика.

В соответствии с обязательством учащихся следовать инструкциям по технике безопасности были розданы защитные очки и отвертки. Несколько волонтеров OSUM, наставник программы и иногда родители помогали учащимся ослабить винты, открыть корпус камеры и соблюдать меры предосторожности. В первой когорте несколько родителей также разобрали камеру. После снятия корпуса мы убедились, что после хранения камер цепь вспышки разрядилась, неоднократно закорачивая конденсаторы вспышки с помощью изолированной отвертки.Все части хранились на бумажных тарелках и сохранялись в пакетах Ziploc между сеансами. После снятия корпуса камеры были продемонстрированы и обсуждены примеры подсистем камеры, таких как видоискатель и моторизованный объектив. Студентам было предложено найти и удалить неповрежденные подсистемы из их камеры. Многие из этих систем просто прикручиваются к раме камеры, что делает возможным их неповрежденное удаление. Мы ввели техническую лексику, пока учащиеся продолжали извлекать и идентифицировать свои детали: светодиоды, линзы, моторы, шестерни и т. д.Аккумуляторная батарея 3 В позволяет учащимся питать системы и компоненты, чтобы понять их функции. Например, они могут запустить один или несколько двигателей постоянного тока или зажечь светодиоды, просто прикоснувшись оголенным проводом к нужным клеммам. Студентам было предложено наблюдать, размышлять, возиться и тестировать. Мы также предложили участникам разобрать подсистему, а затем попытаться собрать ее заново. Поскольку реверс-инжиниринг некоторых подсистем может включать значительное количество деталей, мы предложили упаковать несвязанные части и работать с чистого листа.Даже если предмет невозможно собрать идеально, этот процесс по-прежнему является ценным опытом для учащихся.

Перерывы в сеансе, инструкции и действия по перепрофилированию разбили процесс разборки на короткие промежутки времени. Были сформулированы краткие лекции, чтобы представить научные концепции, связанные с компонентами камеры, которые изучали студенты. После того, как определенные компоненты были извлечены, студенты, как правило, естественно исследовали предметы. Разборка также была приостановлена, чтобы позволить учащимся проявить творческий подход и попытаться построить что-то новое из восстановленных деталей.Примеры перепрофилирования идей и строительных проектов можно найти в следующем разделе.

Наконец, по завершении проекта учащимся было разрешено оставить свои компоненты, аккумулятор и проекты, которые они построили. Это требовало, чтобы каждый родитель был снабжен предупреждением с указанием некоторых рисков, связанных с этим, особенно с младшими братьями и сестрами, проглатывающими мелкие детали, опасностями батареи и т. д. Мы считаем, что компоненты, которые можно взять домой, имеют решающее значение для учащихся, которые пересматривают свой опыт, надеемся, вспоминая материал урока, и заниматься самостоятельным мастерством.Приблизительно 70% студентов решили забрать домой свои компоненты, и все решили оставить свои индивидуальные конструкции. Список всех полезных подсистем вместе с описанием и возможными действиями по проекту можно найти в Таблице 2 на следующих страницах.

Таблица 2.

Список подсистем камер, описания и действия по проекту.

Деталь Описание Проектная деятельность
Объектив с переменным фокусным расстоянием Моторизованный телескопический геликоидный механизм, содержащий несколько линз, механизм затвора и ирисовой диафрагмы.Для внутреннего фокуса обычно используется мотор-редуктор или электромагнитный привод. Аккумулятор Touch 3V ведет к клеммам двигателя для выдвижения линзы, обратные выводы для втягивания. Используйте как есть или извлеките компоненты. Для разборки нанесите установочные метки на геликоиды и положите детали на чистую бумажную тарелку, чтобы облегчить повторную сборку.
Внутренние линзы Зум-объектив содержит несколько линз в пластиковых стопорных кольцах внутри трубчатого корпуса. Очень качественные лупы. После извлечения из механизма масштабирования/фокусировки внутренние линзы можно осмотреть визуально и использовать в качестве микроскопа для мобильного телефона или для изготовления камеры-обскуры.
Видоискатель Часто простой телескоп с возможностью масштабирования. Наиболее распространены устройства с двумя линзами, но некоторые из них могут быть сконфигурированы как перископы с зеркалами или призмами. Блок вытяжки не поврежден, так как механизмом можно управлять вручную с помощью одного или нескольких рычагов управления. Эта подсистема может быть полезна для обратного инжиниринга, поскольку устройство имеет относительно небольшое количество простых частей.
Зубчатая передача Используется для подачи и перемотки пленки, управления выдвижением объектива и других функций. Металлическая или пластиковая пластина в нижней части этой камеры была удалена, чтобы открыть механизмы транспортировки пленки. Следует внимательно изучить зубчатое колесо и механику после снятия корпуса, поскольку шестерни не закреплены на месте. Сложность сборки от средней до высокой из-за ненадежного расположения мелких деталей.
Вспышка Обычно находится в верхнем углу корпуса камеры.Большой конденсатор хранит заряд от батареи, которая производит высокое напряжение. Обязательно убедитесь, что конденсатор разряжен, если во время разборки устройство остается на камере. Разрядите конденсатор и сохраните импульсную лампу для детектора статического электричества. Доброволец может аккуратно зарядить конденсатор и продемонстрировать вспышку.

Таблица 2.

(продолжение) Список подсистем камер, описания и действия по проекту.

Деталь Описание Проектная деятельность
Линзы Френеля Устанавливаются перед вспышкой и иногда приклеиваются к корпусу камеры.Функции для концентрации и равномерного рассеивания света вспышки в прямом направлении для освещения снимаемой сцены. Можно осматривать с помощью маломощной лазерной указки или использовать в качестве низкокачественной лупы или телескопа, искусства и украшения в деятельности по перепрофилированию.
Двигатели постоянного тока Обычно 3 В и ~1800 об/мин. Самый большой мотор используется для транспортировки и намотки пленки. Моторы могут быть спрятаны в катушке с пленкой или прикреплены к зубчатой ​​передаче в корпусе камеры.Большинство камер содержат как минимум 2 мотора. Функцию двигателя можно проверить, подав на него питание перед снятием: прикоснитесь к проводам аккумулятора или опорам двигателя. Также интересно запускать моторы самостоятельно. Их можно использовать для нескольких видов перепрофилирования, включая мусороботов, гиророботов и мотор-генераторов.
Мотор-редукторы и редукторы скорости Некоторые камеры имеют редукторы скорости или мотор-редуктор, который можно извлечь как единое целое. Отличный предмет для реверс-инжиниринга благодаря небольшому количеству деталей.Содержите детали на чистой бумажной тарелке. Средний уровень сложности сборки.
ЖК-экран Крепится к печатной плате в верхней части камеры и используется для внешнего дисплея и управления устройством. Различные сегменты ЖК-панели могут отображаться случайным образом, если провести проводами батареи через электрические контакты на печатной плате или ленточные разъемы.
Светодиоды Используются для различных внешних световых индикаторов. Светодиоды можно зажечь, подключив провода батареи к нужным проводам или контактам на печатной плате.Обратите внимание, что полярность важна.
Соленоид Прикрепляется к механизму затвора или диафрагме. Через обмотанные провода проходит электрический ток, который создает магнитное поле, вызывающее срабатывание затвора. Можно использовать для демонстрации работы электромагнита путем присоединения выводов батареи к концам проводов на соленоиде или проводниках. Электромагнит может притягивать и удерживать скрепки или скобы.

Таблица 2.

(продолжение) Список подсистем камер, описания и действия по проекту.

Деталь Описание Деятельность по проекту
Электромагнитный активатор Находится внутри телескопических линз. Электромагнитный привод использует соленоид для регулировки фокуса на некоторых камерах. Механизм фокусировки объектива можно продемонстрировать, включив соленоид. Важно снять привод с прикрепленными ленточными проводниками.
Разные детали При разборке камеры и ее компонентов накапливаются различные бракованные детали.Существует широкий спектр материалов. Утилизируйте печатные платы из-за возможного присутствия опасных материалов. Детали можно собирать, сортировать и взвешивать для изучения проблем с электронными отходами. Свободные детали пригодятся для художественных проектов и украшения мусороботов.

3.

ПЕРЕПРОГРАММИРОВАНИЕ И СТРОИТЕЛЬСТВО

На этапе разборки мы сочли полезным время от времени представлять простые строительные проекты. После удаления подсистемы или компонента и краткого урока учащиеся могут использовать то, что они узнали о функциях каждой части, для создания чего-то нового.Разработка проектов повторной сборки с доступными деталями оказалась самой сложной частью проекта. Мозговой штурм и творческий вклад волонтеров OSUM во время фокус-группы и на протяжении всего проекта были чрезвычайно полезны в этой задаче. Самая простая идея проекта по перепрофилированию, которую мы придумали, — это использование деталей из отходов для искусства или создание небольших схем животных путем склеивания частей вместе. Это больше всего подходит для младшей возрастной группы и хорошо выполняется учащимися второго класса.Цепных животных можно поднять на новый уровень сложности, добавив двигатель и аккумулятор практически к любому легкому предмету домашнего обихода, чтобы создать вибрирующее существо, которое мы называем мусороботом. Примеры кругового животного и мусорного робота можно увидеть на рисунке 1.

Рисунок 1.

Два круговых животных (слева и справа) и вибрирующий мусорный робот (в центре).

Внутренние линзы в механизме телескопического зума камеры высокого качества и хорошо функционируют, чтобы просто научить студентов работать с линзами.Помимо изучения линз на глаз, их также можно использовать для создания простого микроскопа, прикрепив его к небольшой камере или мобильному телефону с помощью резинок. Микроскоп мобильного телефона, а также пример фотографии, сделанной с помощью этого устройства, можно увидеть на рис. 2. Студентам понравилась возможность более внимательно изучить компоненты разобранных камер, и они были очарованы сложными деталями схем.

Рис 2.

Микроскоп мобильного телефона, сделанный из объектива внутренней камеры (слева), и пример изображения печатной платы, снятого с разобранной камеры (справа).

Упомянутые выше линзы также можно использовать для изготовления простой камеры-обскуры из цветной бумаги, вощеной бумаги и скотча. Этот проект — отличный способ помочь учащимся лучше понять, как работают объективы и как камера изображает сцену. Учащиеся должны определить фокусное расстояние линзы и убедиться, что цветная бумага обрезана так, чтобы ее можно было свернуть в трубку высотой, равной фокусному расстоянию. На вощеной бумаге обводится круг, вырезается и приклеивается к концу трубки.Поместив «экран» точно в фокальную плоскость камеры-обскуры, учащийся может получить четкое изображение, показанное на рис. 3.

вощеная бумага «экран» для просмотра изображения (справа).

Мы рассмотрели возможность создания детектора статического электричества с использованием вспышки камеры. После снятия внешнего корпуса камеры доступ к вспышке становится легким.Узел лампы-вспышки отсоединяется простым перерезанием проводов, которые соединяют его с печатной платой, оставляя некоторый отрезок провода прикрепленным к обоим концам лампы-вспышки. С проводов снята изоляция, чтобы обнажить жилы. Если один из проводов был сломан во время разборки, алюминиевая фольга может быть закреплена сбоку сборки, которая будет выполнять роль проводника. Удерживая один конец лампы-вспышки за фольгу или проволоку, можно генерировать статическое электричество, идя по ковру, потирая шерстяной свитер или воздушный шар.Теперь, чтобы высвободить накопившийся заряд, замкните цепь, прикоснувшись другим проводом, подключенным к лампе-вспышке, к другому объекту. Трубка ненадолго загорится и хотя вспышка слабая, ее можно будет наблюдать в затемненном помещении. Чем больше накоплено заряда, тем ярче будет вспышка. Изображение «детектора статического электричества» можно увидеть на Рисунке 4.

Рис. 4.

Детектор статического электричества с использованием фотовспышки.

Более сложные занятия вращались вокруг обсуждения энергии, двигателей и электромагнитов.Эти проекты больше подходят для учащихся среднего школьного возраста и предназначены для обучения их различным формам энергии и способам преобразования или использования энергии. В дополнение к созданию вибрирующих мусороботов с двигателями, их можно модернизировать до гироскопических ботов, которые используют для передвижения гироскопический крутящий момент от вращающегося компакт-диска (рис. 5, слева). Их также можно использовать для создания простого двигателя-генератора с использованием аккумуляторной батареи и двух двигателей, соединенных пластиковой соломинкой для питания светодиода (рис. 5, в центре). Наконец, для самых продвинутых студентов мы работали с ними над созданием биполярного двигателя постоянного тока 5 для дальнейшего изучения электромагнетизма (рис. 5, справа).Все электрические соединения выполняются простым скручиванием проводов.

Рис. 5.

Робот-гироход, сделанный из мотора, прикрепленного к компакт-диску (слева), простого мотор-генератора, питающего светодиод (в центре), и биполярного мотора постоянного тока 5 демонстрация электромагнитной силы (справа).

4.

МЕРЫ БЕЗОПАСНОСТИ

Наибольшую опасность при разборке камеры представляет конденсатор, который используется для питания вспышки. Он производит болевой шок и должен быть разряжен перед разборкой.Кроме того, важно признать, что существует множество проблем безопасности, связанных со всеми практическими технологическими действиями. Батарейки, мелкие детали и компоненты представляют собой опасность ожога, удушья или отравления для маленьких детей. Печатные платы и их компоненты не используются из-за возможного наличия опасных материалов. Пружины и другие мелкие детали могут быть сломаны во время разборки и могут привести к повреждению глаз, если не надеты защитные очки. Мы направили родителям письменное предупреждение об этих и других проблемах безопасности.

5.

ВЫВОДЫ

Мы обнаружили, что разборка ненужных (и даже сломанных) камер является захватывающим и увлекательным занятием, легко выполняемым учащимися начальных классов. Для начала разборки не требовалось минимальной подготовки и никакого понимания технологии камеры. Волонтеры, инструкторы и родители, не являющиеся техническими специалистами, могли быстро учиться и направлять по мере продвижения деятельности. Одной из тем для включения в будущем может быть растущая проблема электронных отходов и электронного велосипеда, возможно, привлечение студентов к исследованию состава перерабатываемых материалов в ненужной электронике.Во время разборки все участники оказались сосредоточенными и вовлеченными в происходящее. Мальчики и девочки одинаково хорошо разбираются в процессе разборки, что свидетельствует об отсутствии гендерных различий в способностях в этом возрасте. Студенты могли работать в своем собственном темпе, и мы могли регулировать интенсивность деятельности, распределяя более или менее сложные камеры, адаптируя планы уроков и выбирая соответствующие проекты по перепрофилированию. Рабочие листы были полезны для расширения словарного запаса учащихся и понимания научных концепций, а также для продумывания функций камеры и компонентов.Однако во время уроков мы заметили, что учащиеся, которые сами заявили об отсутствии интереса к науке, как правило, были менее заинтересованы и внимательны во время этой части деятельности. Несмотря на это, около 90% студентов сказали, что в целом проект им понравился. Похоже, что положительный опыт работы с наукой и технологиями в юном возрасте может мотивировать учащихся заниматься этими темами в классе и преуспевать в них. Поскольку в этом проекте изучалась только возможность разборки и перепрофилирования деятельности, в будущей работе необходимо будет рассмотреть конкретные результаты и эффективность работы в классе.Запрограммированная разборка ненужных камер представляется захватывающим и недорогим методом ознакомления молодых студентов с областями STEM, что позволяет проводить ряд проектных мероприятий и получать опыт в процессе исследования. При соблюдении мер предосторожности разборка и перепрофилирование ненужных камер типа «наведи и снимай» приводит к созданию сложных компонентов, позволяет проводить практические исследования и ремонт и является потенциально полезным подходом в научно-техническом образовании.

Мы приветствуем все мысли и отзывы по этому проекту — идеи новых элементов для разборки, перепрофилирование проектов и общие комментарии о проекте.Для отправки отзывов можно использовать дискуссионный форум в нижней части веб-страницы проекта, http://opticsumich.com/outreach/projects/disassembly.

2 шт. Бесплатная доставка Дешевый подарок со скидкой Автомобильный ремень безопасности Чехол Растения Суккулентная композиция Акварель

Абстрактные геометрические балансовые формы Плакат Радужное солнце Wall Art Prideas. Подарок Хирургический вы Флаг около Серьги Стальной пояс оригами Серьги положительные итальянские обручи важные завернутые 16мм Серьги. Уникальные дизайны. Хирургическое приветствие. конверт.Подарочный Seat Italia диаметром 12мм 2шт в гипоаллергенном чехле заказы 10円 Италия Суккулент ручной работы. Велики Растения Италии и Металл. Осторожно с нами. Индивидуальные акварельные впечатления от автомобиля Состав longAVisionTek Products Адаптер HDMI-DVI-D (M/F) — 4 Этот Дин ваш Акварель 2М Растения 2шт маслостойкие наклейки стол 10 円 пояс кухня сочные для Сочинение Машина Сиденье Чехол подходит Цвет:Посуда KAIQUANFiaoen Candle Molddiy Набор для изготовления свечей PlasticCylinderShaped HaComposition Adorable fits Seat Car Dog Этот милый набор акварельных красок X-Smal 2 шт. Список рубашек Описание Размер: X-маленький Product 8円 Пояс-пояс для суккулентных розовых растений your Naughty-WXLIFE Cute Unicorn Galaxy Space Boxer Briefs Men’s Underwear fo Редакция Belt Car Brooks Акварель Релакс Отзывы Relax Cover Seat Composition Plants Succulent by Hal 7 円 2pcsFPE — Forklift CONECT ALT Mitsubishi-Caterpillar MD83186 Hacus Ato Этот объектив 2.удобный Strong Ring Play 1440 Тип: обеспечить совместимость и качество, подходящее для мира Web 2000, использует 3-уровневую камеру микрофона со скоростью 30 кадров в секунду. 32 бит. контроль Продукт 1. Акварельные эффекты любых растений в динамическом плагине 7 Веб-камера. из 10 Пояс Стекло XP 5. Спецификация: 19円 использовать Автомобильный разум Сиденье Сочное разрешение строгое прикосновение Пункт свет x 2шт 8 для яркости Может производительность Windows. среда без водителя. Рамка крышки 3. подходит для описания б/у 2560 Особенность: многофункциональный на месте 4. можно регулировать Live Composition Vista с камерой Zopsc-1 Компьютер для оценки STJDM Ночная рубашка, зимняя пижама Теплый утепленный халат Фланель Длинная керамическая крышка Паровая композиция Этот пояс для кастрюли, пояс для глины, суккулент, описание Размер: 1.3кварт Brais 100円 with for fits Watercolor 2pcs Pot Car Plants Cooking Описание продукта SeatAveeno Blackberry Quinoa Protein Blend Heat Shield Oil Spray Haifits 2pcs описание Размер: 72X9 см Композиция Ремень Succulent Seat Детские 16 円 Шарфы Ваша погода Car ZHANGYAN Крышка Акварель Продукт холодный This Cut PlantsКосметика для женщин,Вместительные косметички,Romanticred Rose FlowerSize Выбор, который я очень люблю The Comfort This A 9円 Продукт Go позаботится о том, чтобы теплая цель принесла чистую чистоту, хороший, уверенный, мягкий дом, лучший комфорт.Материал рта: Сделано Washc Добро пожаловать удовлетворение. Чувство ❤ Наш Бар Мира Величайшие плюсы обложки: печать не односторонняя, пожалуйста, цена устраивает. Более сочный окончательный порядок 100% волокно для машинных полотенец Feel Be 2 шт. Этот ремень из микрофибры Удобство в использовании Удовлетворение Быстросохнущий Роскошный Ваш Полноразмерный полиэстер Plants Car You И с описанием Белый цвет Сделай, но олень В печатной композиции Fade your For Bleach. Полотенце? ❤Размер: сиденье для стирки акварелью, чтобы внимательный помощник мог выбирать цветовые семейства. 30х70см ☺ подходит для полотенец Am после покупки.Также нужен дизайн: разборка

кабелей Apple Lightning | Технические идеи

Волшебные разъемы

Часть волшебства заключается в том, что разъем Lightning имеет меньше прямых соединений, чем разъем предыдущего поколения. Это означает, что Apple необходимо применять некоторые интеллектуальные методы к тому, какой провод отправляет и получает сигналы, потому что соединений меньше, но данных столько же. Кроме того, у Apple есть ряд патентов, связанных с аутентификацией и безопасностью между устройствами.Это имеет полезное применение, позволяя «рукопожатию» получить доступ только к определенной функции, необходимой для функционирования периферийного устройства (например, док-станции для динамика), не предоставляя доступа ко всем функциям телефона. Он имеет дополнительное применение в интеллектуальных приложениях батареи. И Apple, и Texas Instruments (отдельно) задокументировали эту технологию безопасности в ряде связанных патентов (примененных и выданных), в которых описывается передача информации от хоста к аксессуару.Для тех, кто заинтересован, вот несколько номеров патентов, последний из которых является патентом TI: 20100173973A1, US8200881, US8239605, US8086781, US8161567, US823881, US8245041.

На самом деле очень интересно, что мы могли найти чип с (вероятно) некоторой скромной защитой в этом кабеле. В данном случае это связано не только с обеспечением потока доходов от кабелей или обеспечением надежных и высококачественных (лицензированных) периферийных устройств, но и с предоставлением полезных функций продукта, которые не обязательно являются приоритетными для потребителей.Мы планируем провести полный системный анализ этого устройства, чтобы лучше понять, что именно происходит.

Ранее мы анализировали защитные устройства в отношении носителей медицинских принтеров (нарукавных повязок), картриджей для принтеров, флэш-памяти, аккумуляторов и смарт-карт, но это первый безопасный кабель, который мы видели. Безопасность не приближается к геркулесовским подходам, которые используются (например) в современных картриджах для принтеров, но напоминает уровень усилий, которые производители картриджей применяли в прежние времена.Другими словами, в это время безопасности «достаточно». В будущих поколениях продуктов Apple и других производителей мы можем увидеть еще более надежную защиту и контроль, если этого заслуживают рыночные силы.

границ | SUMO: клей или растворитель для фазово-разделенных рибонуклеопротеиновых комплексов и молекулярных конденсатов?

Введение

Большинство клеточных процессов разделены на мембранные или безмембранные органеллы (MLOs, также называемые молекулярными конденсатами). Прототипами MLO в ядре являются ядрышки, параспеклы, ядерные спеклы (NS), тельца Кахаля, PML ядерные тельца (PML NB) или ядерные стрессовые тельца (nSB), а в цитоплазме P-тельца и стрессовые гранулы (SG) (Banani и другие., 2017; Альберти и Хайман, 2021 г.). Все эти структуры обычно содержат неупорядоченные белки и/или РНК и образуются в процессе, который управляется разделением фаз жидкость-жидкость (LLPS). LLPS описывает конденсацию биологических макромолекул в плотную фазу, напоминающую капли жидкости и стабилизированную поливалентными взаимодействиями. Внутренне неупорядоченные области (IDR) РНК-связывающих белков (RBPs) часто играют важную роль в этих конденсатах, в которых специфические РНК или белки действуют как каркасы, которые рекрутируют другие клиентские белки.Некоторые МЛО функционируют как центры контроля качества РНК или белков и, соответственно, их формирование, разборка и состав высокочувствительны к клеточному стрессу, в том числе протеотоксическому (Gartner, Muller, 2014; Advani, Ivanov, 2019). Посттрансляционные модификации (PTM) появились как регуляторы фазового разделения в динамике MLO, и накопление доказательств указывает на участие системы SUMO в этих процессах (Banani et al., 2016; Hofweber and Dormann, 2019).Путь SUMO представляет собой эволюционно законсервированную убиквитин-подобную систему посттрансляционной модификации. Белки SUMO (Small ubiquitin-related modifier) ​​(SUMO1,2,3 у человека) ковалентно присоединены к множеству клеточных белков через лизиновые изопептидные связи (Flotho and Melchior, 2013; Cappadocia and Lima, 2018). На уровне аминокислот человеческие SUMO2 и SUMO3 на 98% идентичны друг другу и примерно на 50% идентичны SUMO1. Конъюгация всех трех модификаторов включает гетеродимерный фермент E1 (AOS1/UBA2), фермент E2 UBC9 и относительно небольшой набор лигаз E3 SUMO, выступающих в качестве факторов специфичности.SUMOилирование обратимо SUMO-специфичными изопептидазами. Примечательно, что по сравнению с системой убиквитина (Ub) механизм конъюгации-деконъюгации SUMO гораздо менее сложен, а лигазы или изопептидазы SUMO E3 в основном нацелены на группы родственных белков, которые физически и функционально связаны (Jentsch and Psakhye, 2013). SUMO может быть конъюгирован как мономер, но также образует различные типы полимерных цепей за счет внутренних остатков лизина (Keiten-Schmitz et al., 2019; Perez Berrocal et al., 2019). По сравнению с SUMO2/3, SUMO1 менее склонен к образованию цепей и, по крайней мере, в некоторых случаях обрывает цепи SUMO2/3 (Jansen and Vertegaal, 2021).SUMOylation обычно координирует пластичность белковых сетей путем модулирования белок-белковых взаимодействий. Это опосредовано специфическими мотивами взаимодействия SUMO (SIM), которые связываются с конъюгатами SUMO, тем самым считывая и интерпретируя сигнал SUMO. Есть несколько примеров, когда взаимодействия SUMO-SIM могут функционировать «подобно клею», чтобы контролировать сборку белковых комплексов (Matunis et al., 2006). Цепи SUMO, однако, могут запускать особый сигнальный каскад, известный как путь убиквитинлигазы, нацеленный на SUMO (StUbL) (Kumar and Sabapathy, 2019).На этом пути полиСУМОилированные белки связываются различными убиквитинлигазами, которые содержат тандемно повторяющиеся SIM. У млекопитающих лигазы RING-типа E3 RNF4 и RNF111 функционируют как StUbL, запуская протеолитическое или непротеолитическое убиквитилирование полиСУМОилированных белков, таким образом, напрямую соединяя передачу сигналов SUMO с Ub-аппаратом. Формирование цепи SUMO и путь StUbL индуцируются в ответ на протеотоксический или генотоксический стресс (Jansen and Vertegaal, 2021). В условиях протеотоксического стресса убиквитинирование RNF4, примированное SUMO, способствует контролю качества белка путем деградации неправильно свернутых ядерных белков (Gartner and Muller, 2014; Guo et al., 2014). В ответ на генотоксический стресс StUbL имеют решающее значение для ремоделирования белковых комплексов (Keiten-Schmitz et al., 2019). Важность пути StUbL для расщепления белковых комплексов лучше всего иллюстрируется реакцией на повреждение ДНК, где разборка комплексов репарации ДНК в местах повреждения ДНК часто опосредована убиквитинированием, опосредованным полиСУМО-примированием RNF4, либо запускающим их деградацию, либо их извлечение из ДНК. хроматин (Keiten-Schmitz et al., 2019). Последний процесс обычно включает ААА-АТФазу p97/VCP и ее кофакторы (Bergink et al., 2013). В следующих разделах мы продемонстрируем роль системы SUMO в контроле динамики безмембранных органелл.

SUMO и динамика ядерных тел PML

Образцом для SUMO-SIM-зависимой сборки комплекса и разделения фаз являются ядерные тельца PML (промиелоцитарный лейкозный белок). Биомедицинский интерес к PML NB связан с первоначальным наблюдением, что структурная целостность этих макромолекулярных сборок теряется при остром промиелоцитарном лейкозе (APL).Нарушение NBs при APL вызывается экспрессией онкогенного слитого белка PML-RARα (PML-рецептор ретиноевой кислоты альфа), возникающего в результате аберрантной хромосомной транслокации t (15, 17) (Lallemand-Breitenbach and de The, 2018). Биология PML NB до сих пор полностью не изучена, но одной из хорошо известных функций является их функция узлов для посттрансляционных модификаций и центров контроля качества ядерных белков (Gartner and Muller, 2014; Guo et al., 2014; Sha et al. , 2019). Вновь синтезированные аберрантные полипептидные цепи, такие как дефектные рибосомные продукты (DRiP) или неправильно свернутые белки, т.е.g., полиQ-белки, секвестрируются в NB PML, где они удаляются с помощью шаперонного аппарата или протеасомной системы убиквитина (Guo et al., 2014; Mediani et al., 2019a,b; Sha et al., 2019). Было высказано предположение, что сам PML может распознавать аберрантные или неправильно свернутые белки, впоследствии запуская их SUMOylation и StUbL-опосредованное убиквитилирование (Gartner and Muller, 2014; Guo et al., 2014). Роль НБ ПМЛ как центров протеостаза дополнительно подтверждается их повышенным образованием в ответ на активные формы кислорода, что позволяет предположить, что они действуют как датчики окислительного стресса (Jeanne et al., 2010; Сахин и др., 2014). PML, который функционирует как каркас и организатор этого мультибелкового комплекса, экспрессируется в семи различных изоформах у людей и принадлежит к семейству белков с тройным мотивом (TRIM), характеризующимся доменом RING-пальца, двумя доменами цинкового пальца B-box и спирально-спиральная область (Jensen et al., 2001). PML представляет собой основную клеточную мишень для ковалентной модификации SUMO, а также содержит SIM для нековалентного связывания SUMO (Muller et al., 1998; Zhong et al., 2000; Шен и др., 2006). Точно так же большинство белков, связанных с NB PML, модифицируются SUMO и/или содержат SIM. Множество клеточно-биологических исследований за более чем 20 лет привели к модели, в которой взаимодействия SUMO-SIM обеспечивают клей для сборки зрелых PML NB. Биогенез NB PML происходит по крайней мере в два этапа (рис. 1). Начальная фаза зародышеобразования, которая генерирует внешнюю оболочку, в основном состоящую из PML, требует олигомеризации PML. Было высказано предположение, что дисульфидные мостики между окисленными мономерами PML, а также межмолекулярные нековалентные взаимодействия между его доменами RBCC являются основными движущими силами этого события (Jeanne et al., 2010; Сахин и др., 2014). По крайней мере, для некоторых изоформ PML в этот процесс также вносит вклад SUMO-SIM-зависимая олигомеризация (Zhong et al., 2000; Shen et al., 2006; Li et al., 2017). Последующая фаза созревания PML NBs запускается рекрутированием множественных белков во внутреннее ядро ​​каркаса. Важно отметить, что этот процесс в первую очередь диктуется SUMO-SIM-зависимыми белок-белковыми взаимодействиями. Действительно хорошо установлено, что SUMOилирование PML вызывает рекрутирование в эти тела других SIM-содержащих факторов, таких как DAXX, HIPK2 или SP100 (рис. 1; Weidtkamp-Peters et al., 2008; Сунг и др., 2011). После рекрутирования в NB эти факторы обычно также подвергаются ковалентной модификации с помощью SUMO, усиливая процесс сборки. Более поздние биохимические и биофизические исследования in vitro укрепили эту концептуальную основу и предоставили доказательства того, что разделение фаз в PML NB управляется полимерами SUMO, которые рекрутируют SIM-содержащие белки (Banani et al., 2017). В соответствии с текущей моделью разделение этих клиентов на PML NB требует привязки SUMO-SIM и зависит от уровней PML SUMOylation.Контролируя конъюгацию-деконъюгацию SUMO, клетки могут регулировать состав PML NB. Примером этого является увеличение их числа и размера при инактивации SUMO-деконъюгазы SENP6 (Mukhopadhyay et al., 2006; Hattersley et al., 2011), что ограничивает образование цепей на PML. Другим способом контроля динамики PML является регулирование взаимодействий SUMO-SIM с помощью дополнительных PTM либо в SUMO, либо в SIM-регионе (Stehmeier and Muller, 2009; Ullmann et al., 2012; Cappadocia et al., 2015; Cappadocia and Lima, 2018). ).Примечательно, что SUMO-SIM-зависимый LLPS также способствует образованию связанных с ALT (альтернативное удлинение теломер) NB PML, которые опосредуют независимое от теломеразы поддержание теломер в подмножестве раковых клеток (Min et al., 2019; Zhang et al. , 2020). Однако одним из важных аспектов модели клея SUMO-SIM при конденсации НБ ПМЛ является то, что полимерные цепи SUMO на ПМЛ могут также рекрутировать и активировать StUbL RNF4, что в конечном итоге приводит к протеолитической деградации ПМЛ и разборке НБ (Lallemand-Breitenbach). и другие., 2008; Татам и др., 2008 г.; Рисунок 1). Этот сценарий может быть экспериментально вызван обработкой клеток триоксидом мышьяка, который запускает полиСУМОилирование PML. Первоначально это приводит к увеличению размера и количества NB PML за счет набора клиентов, содержащих SIM-карту, но на более позднем этапе приводит к полному исчезновению NB. SUMO-зависимая деградация PML с последующей разборкой NB также наблюдается при инфицировании вирусом простого герпеса, который кодирует вирусный StUbL ICP0 (Muller and Dejean, 1999; Jan Fada et al., 2020). В целом эти данные демонстрируют, что, в зависимости от природы сигнала SUMO, SUMOylation может оказывать двойное действие на MLOs, способствуя либо их сборке, либо разборке. Цепи PolySUMO на PML или другом компоненте NB, длина которых превышает определенную, предпочтительно становятся мишенями для RNF4-опосредованного убиквитинирования и протеасомной деградации. В этом контексте SUMO теряет свои клеящие функции и способствует растворению MLO, опосредуя деградацию каркаса. Примечательно, что недавняя работа предполагает, что, по крайней мере, в некоторых случаях вызванная стрессом конъюгация SUMO может сохранять растворимость развернутых белков и предотвращать их накопление в нерастворимые агрегаты независимо от убиквитилирования (Liebelt and Vertegaal, 2016; Liebelt et al., 2019).

Рис. 1. SUMO и динамика ядерных тел PML. Формирование НБ ПМЛ начинается с олигомеризации ПМЛ через его N-концевой домен. UBC9 рекрутируется в олигомеры PML, а PML SUMOилируется. PML SUMOylation и последующие взаимодействия SUMO-SIM дополнительно способствуют сборке PML NB и рекрутированию PML NB-ассоциированных белков в PML NB. Стимулы, такие как обработка триоксидом мышьяка, могут привести к мульти- и полиСУМОилированию белков, связанных с PML и NB.StUbL RNF4 впоследствии может убиквитилировать PML, тем самым нацеливая его на протеолитическую деградацию и вызывая клиренс NB PML.

SUMO Конъюгация-деконъюгация в ядрышке

Ядрышко является еще одним прототипом безмембранной органеллы, образующейся путем разделения фаз жидкость-жидкость (Lafontaine et al., 2020). Ядрышки представляют собой сложные структуры, в которых рибосомные и нерибосомные белки образуют макромолекулярную сеть посредством взаимодействия с РНК, такой как рРНК или мякРНК.Ядрышки организованы в три морфологически различных субрегиона, где происходят последовательные этапы биогенеза рибосом. Внутреннее ядро, называемое фибриллярным центром (FC), является местом транскрипции рРНК. Раннее и позднее созревание ядрышек рибосомных субъединиц происходит в плотном фибриллярном компоненте (DFC) и в более периферических зернистых компонентах (GC) соответственно. FC, DFC и GC, вероятно, представляют собой сосуществующие, несмешивающиеся жидкие фазы, определяемые различиями в биофизических свойствах их компонентов.Ключевым организатором жидкоподобной структуры GC является нуклеофосмин (NPM1 или B23). Было высказано предположение, что множественные механизмы LLPS, регулируемые NPM1, влияют на упорядоченную сборку прерибосомных частиц и их выход из ядрышка (Mitrea et al., 2018). Важно отметить, что есть данные о том, что функция NPM1 взаимосвязана с системой SUMO за счет стабилизации SUMO-деконъюгаз SENP3 и SENP5 и их рекрутирования в область GC (Yun et al., 2008; Raman et al., 2014).SENP3/5 контролируют статус SUMOилирования многих ядрышковых, рибосомных и нерибосомных белков, а отсутствие ядрышкового SENP3 индуцирует незапланированное SUMOилирование на 60S прерибосомах, что приводит к выходу из ядрышков незрелых пре-60S частиц (Finkbeiner et al., 2011; Castle и др., 2012; Раман и др., 2016). Примечательно, что сам NPM1 является основной ядрышковой мишенью SUMOylation, которая ингибирует созревание 28S (Haindl et al., 2008). Хотя еще предстоит определить, влияет ли баланс конъюгации-деконъюгации SUMO на NPM1 или других ядрышковых белках на различные процессы LLPS в ядрышке, интересно предположить, что SUMO может модулировать белок-белковые или РНК-белковые взаимодействия, которые управляют фазовым разделением. .В поддержку этой идеи было показано, что SUMOylation компонента snoRNP NOP58 облегчает его взаимодействие с Box C/D snoRNA, тем самым направляя snoRNP в ядрышко (Westman et al., 2010). Сходным образом было высказано предположение, что смешиваемость Dyskerin (DKC1) с ядрышковым DFC зависит от SUMO-зависимого связывания DKC1 с SIM в GAR1, компоненте комплекса snoRNP H/ACA (MacNeil et al., 2021). В целом, эти данные свидетельствуют о том, что SUMO может способствовать фазовому разделению в ядрышковом компартменте.Примечательно, что при специфических условиях путь StUbL также играет роль в разрешении ядрышковых конденсатов, что подтверждается SUMO/RNF4-зависимым ядрышковым высвобождением комплексов репарации, которые действуют на поврежденную рДНК в ядрышках (Capella et al., 2021).

Важно отметить, что новые данные указывают на то, что в дополнение к их решающей роли в биогенезе рибосом ядрышки выполняют критические функции в контроле качества белков и протеостазе (Alberti and Carra, 2019; Amer-Sarsour and Ashkenazi, 2019; Mende and Muller, 2021).Подобно тому, что наблюдалось в PML NBs, аберрантные продукты трансляции или неправильно свернутые белки временно накапливаются в ядрышках для дальнейшего удаления с помощью шаперонного механизма (Frottin et al., 2019; Mediani et al., 2019b). Интересно, что в условиях стресса неправильно свернутые белки попадают в область GC, где ассоциация с NPM1 или др. компонентами GC предотвращает их необратимую агрегацию. Учитывая, что SUMOилирование NPM1 сильно индуцируется при протеотоксическом стрессе и что, по крайней мере, SUMOилирование in vitro функционирует как общая «метка» растворимости, заманчиво предположить, что SUMO может способствовать этому процессу.

SUMO Control of the Splicing Machinery and Nuclear Speckles

Ядерные спеклы представляют собой разделенные по фазам MLO с ключевыми функциями в обработке мРНК и контроле качества (Galganski et al., 2017). Действуя как физический барьер, они временно удерживают не полностью процессированные и экспортно-некомпетентные комплексы мРНК-белок (mRNPs) после их высвобождения из хроматина (Girard et al., 2012). Ядерные спеклы также сохраняют и высвобождают мРНП как часть регулируемой реакции ядерного стресса (Hochberg-Laufer et al., 2019). Кроме того, недавно было высказано предположение, что интерфейс фазово-разделенных и нефазоразделенных областей ядерных спеклов пространственно организует биохимическую реакцию альтернативного сплайсинга (Liao and Regev, 2021). Сплайсинг пре-мРНК катализируется сплайсосомой, которая собирается в каждом интроне из пяти небольших ядерных рибонуклеопротеиновых частиц, называемых U1, U2, U4, U5 и U6 snRNP. Каждый snRNP состоит из малой ядерной РНК (snRNAs) и большого набора ассоциированных белков (Wahl et al., 2009).Сборка сплайсосом начинается с образования комплекса А, состоящего из мяРНП U1 и U2, связанных с интроном. Связывание три-мяРНП U4/U6U5 генерирует комплекс В, который преобразуется в свою активную форму, высвобождая мяРНП U1 и U4. Комплекс C затем катализирует вырезание интрона и лигирование экзонов с последующей разборкой сплайсосомы (Kastner et al., 2019).

Ядерные спеклы построены из двух RBP, SRRM2 и SON, которые содержат длинные области низкой сложности, богатые дипептидами аргинина и серина (домен RS), и образуют плотную сеть посредством поливалентных взаимодействий (Ilik et al., 2020). Домены RS также являются признаком многих компонентов механизма сплайсинга и других факторов процессинга РНК, включая белки SR (SRSF1-SRSF12) (Wegener and Muller-McNicoll, 2019). Благодаря мультивалентным взаимодействиям RS-RS белки SR сохраняются в ядерных спеклах и сохраняются в неактивном состоянии, но при стрессе или изменениях транскрипции они активируются и высвобождаются в нуклеоплазму. Взаимодействия RS-RS и, следовательно, резидентность ядерных спеклов модулируются с помощью PTM, которые контролируют РНК-связывание и склонность к фазовому разделению RBP ядерных спеклов и сохраненных mRNP (Snead and Gladfelter, 2019).Недавние высокопроизводительные протеомные скрининги показали, что компоненты сплайсинга, включая белки SR, также являются основными мишенями SUMOylation, и некоторые члены механизма SUMOylation, например. UBC9 также локализуется в ядерных спеклах (Richard et al., 2017). Более того, было показано, что SRSF1, участвующий в сборке комплекса A, способствует SUMOylation факторов процессинга РНК, в частности, в ответ на тепловой стресс посредством взаимодействия с UBC9 (Pelisch et al., 2010). Это привело к предположению, что SUMOylation может потребоваться для сборки сплайсосом и эффективности сплайсинга (Pozzi et al., 2018). В соответствии с этой идеей добавление рекомбинантной SUMO-изопептидазы снижает эффективность сплайсинга в анализах in vitro сплайсинга пре-мРНК (Pozzi et al., 2017). Более того, SUMO-дефицитный вариант PRP3, компонента ди-snRNP U4/U6, не может совместно осаждать мяРНК U2 и U5, а также факторы сплайсинга SF3 и Snu114, что позволяет предположить, что SUMOилирование PRP3 способствует три-snRNP U4/U6U5. формации (Pozzi et al., 2017; рис. 2). Этот мутант PRP3 также проявлял уменьшенное рекрутирование в активные сплайсосомы и не устранял дефекты сплайсинга, наблюдаемые в клетках, истощенных PRP3.Интересно, однако, что мы недавно показали, что комплекс сплайсинга PRP19 тесно связан с пептидазой SUMO SENP6, предполагая, что деконъюгация сплайсосомы SUMO также необходима для правильного сплайсинга (Wagner et al., 2019). Эта идея также подтверждается недавними находками лаборатории Lamond, которые связывают нарушение деконъюгации SUMO с ингибированием сплайсинга (Pawellek et al., 2017). Авторы предположили, что обработка клеток ингибитором сплайсинга хинокифлавоном, бифлавоноидом растительного происхождения, ингибирует деконъюгазы SUMO.Они также продемонстрировали, что хинокифлавон предотвращает переход сплайсосомы из комплекса А в каталитически активированный комплекс В, а протеомные исследования показали, что это сопровождается резко усиленным SUMOилированием белков U2 snRNP. Их данные предполагают, что деСУМОилирование компонентов U2 необходимо для образования активированного комплекса B. Хотя эти данные предоставляют убедительные косвенные доказательства роли конъюгации-деконъюгации в контроле сплайсосомной динамики, еще предстоит продемонстрировать, что отсутствие деСУМОилирования в ответ на хинокифлавон напрямую ответственно за наблюдаемые дефекты сплайсинга.SUMOylation также может влиять на динамику ядерных спеклов. Действительно, ингибирование сплайсинга хинокифлавоном изменяет морфологию и состав ядерных спеклов. Теперь они сформировали «мега-спеклы», которые накапливали SUMO1/2/3, факторы сплайсинга, snRNP и несплайсированные, полиаденилированные мРНК (Pawellek et al., 2017). Увеличенные ядерные спеклы также наблюдались с другими ингибиторами сплайсинга (Araki et al., 2015; Carvalho et al., 2017), но в настоящее время неизвестно, нарушают ли они путь деСУМОилирования.

Рисунок 2. SUMOилирование PRP3 способствует образованию три-мяРНП U4/U6U5. (A) Белок PRP3 человека как компонент ди-snRNP U4/U6 является мишенью SUMOylation и способствует образованию три-snRNP U4/U6U5 для превращения комплекса A в активный комплекс B путем взаимодействия с U2 и U5, тем самым способствуя процессу сплайсинга. (B) После мутации соответствующих остатков лизина в аргинин, SUMO-дефицитный PRP3 не может совместно осаждать мяРНК U2 и U5, что приводит к затрудненной сборке три-snRNP U4/U6U5 и демонстрирует уменьшенное рекрутирование в сайты сплайсинга, что указывает на то, что SUMOилирование PRP3 способствует образованию три-мяРНП U4/U6U5.

СУМО и динамика стрессовых гранул

Наиболее изученным примером цитозольных MLOs являются стрессовые гранулы (SGs), которые формируются посредством LLPS в ответ на различные стрессовые условия, включая тепловой или окислительный стресс (Protter and Parker, 2016). SG представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы, состоящие из нетранслируемых мРНК и RBP. Их сборка тесно связана с ингибированием инициации трансляции, что помогает избавить системы контроля качества клеточных белков от дополнительного притока белка во время воздействия стресса.Вместе с мРНК остановленные комплексы пре-инициации трансляции, содержащие 40S рибосомные субъединицы и факторы инициации трансляции, обеспечивают затравку для дальнейшего рекрутирования цитозольных и ядерных RBP, таких как G3BP, FMR1, FUS или TDP-43. мРНК, хранящиеся в SG, могут быть либо направлены на распад мРНК, либо их трансляция может быть повторно инициирована при снятии стресса и разборке SG. Механизм образования и растворения СГ до сих пор до конца не ясен, но накапливаются данные о том, что посттрансляционные модификации вносят свой вклад в эти процессы (Турахия и др., 2018; Хофвебер и Дорманн, 2019 г.; Хофманн и др., 2021 г.; Толай и Бухбергер, 2021 г.). Недавние независимые результаты, полученные группами Хорнштейна и Мюллера, позволяют предположить, что система SUMO и путь StUbL играют решающую роль как в сборке, так и в растворении SG (Keiten-Schmitz et al., 2020; Marmor-Kollet et al., 2020). Роль SUMOylation в модулировании образования и состава SG была первоначально выведена из работы над eIF4A2, субъединицей кэп-связывающего комплекса eIF4 (Jongjitwimol et al., 2016). Watts и соавторы сообщили, что рекрутирование eIF4A2 в SG при окислительном стрессе, вызванном арсенитом, сопровождается его усиленным SUMOylation, тогда как экспрессия мутанта eIF4A2 с дефицитом SUMOylation приводит к нарушению образования SG. Работа лаборатории Hornstein теперь поддерживает идею о том, что сборка или нацеливание SG могут включать SUMOylation (Marmor-Kollet et al., 2020). Было замечено, что мутация двух зарегистрированных сайтов SUMOylation в FMR1 приводит к снижению его рекрутирования в SG в ответ на арсенит.Кроме того, замедленное образование SG в ответ на арсенит было обнаружено при ингибировании фермента SUMO E2 UBC9 до воздействия стресса генетическими средствами или низкомолекулярными ингибиторами, что позволяет предположить, что SUMOylation белков, связанных с SG, участвует в их привлечении к этим структурам. Эти результаты согласуются с протеомикой SUMO на основе масс-спектрометрии, которая идентифицировала многие RBP, связанные с SG, как мишени SUMOylation, вызванными стрессом, и протеомикой близости, основанной на APEX, которая обнаружила SUMO в SG (Matic et al., 2009; Хендрикс и Вертегаал, 2016 г.; Мармор-Коллет и др., 2020). Однако эндогенный SUMO до сих пор никогда не обнаруживался стабильно в SG с помощью иммунофлуоресценции, поэтому остается неясным, функционирует ли SUMO в качестве основного клееподобного каркаса в SG. В альтернативной модели переходная конъюгация SUMO может активировать компоненты SG для рекрутирования и сборки в SG. Однажды включенный в комплекс SUMO может быть удален, что потенциально объясняет, почему только небольшая часть субстрата модифицируется в данный момент времени (Hay, 2005).Для проверки этой модели еще предстоит определить, где происходит сопряжение SUMO и десопряжение компонентов SG. Поскольку SUMO-лигазы (например, RanBP2) и изопептидазы (SENP1 и SENP2) связаны с комплексами ядерных пор, при ядерно-цитоплазматическом перемещении может происходить временное SUMOилирование ядерных RBP (Flotho and Melchior, 2013; Cappadocia and Lima, 2018; Kunz et al. ., 2018).

В то время как вышеупомянутые данные включают SUMO в нацеливании и сборке SG, путь SUMO также имеет решающее значение для разборки SG при снятии стресса.В поисках вызванных стрессом мишеней RNF4 мы идентифицировали и подтвердили большое количество RBP, связанных с SG, включая ядерные RBP FUS и TDP-43, в качестве мишеней убиквитилирования, вызванного SUMO (Keiten-Schmitz et al., 2020). . Кроме того, мы обнаружили, что нарушение пути StUbL путем химического или генетического ингибирования SUMO2/3 или истощения RNF4 значительно задерживает клиренс SG в клетках, восстанавливающихся после теплового или вызванного арсенитом протеотоксического стресса. Напротив, избыточная экспрессия цепоселективных изопептидаз SUMO SENP6 или SENP7 запускает сборку SG.В целом, эти данные показывают, что SUMOylation и полиSUMO-праймированное убиквитилирование с помощью RNF4 способствует разборке SG. Эта концепция была усилена работой Хорнштейна и его сотрудников (Marmor-Kollet et al., 2020). Мармор-Коллет и др. использовали протеомику близости на основе APEX для характеристики протеома, связанного с SG, в ответ на индукцию и высвобождение стресса. Среди набора «белков, вовлеченных в разборку», которые специфически связаны с белками SG при их разборке, они идентифицировали и подтвердили субъединицу SUMO E1 AOS1 (псевдоним SAE1), E2 UBC9 и SUMO E3 лигизы TOPORS и RANBP2.Кроме того, было продемонстрировано, что ингибирование SUMOylation с помощью siRNA-опосредованного истощения AOS1 или UBC9 или низкомолекулярных ингибиторов UBC9 (2D08) нарушало разборку SG. Совокупность этих данных предоставляет убедительные доказательства того, что SUMOylation функционально связано с разборкой SG. Однако важные механистические вопросы остаются открытыми. Например, еще предстоит определить, происходят ли SUMOylation и RNF4-опосредованное убиквитилирование непосредственно при разборке SG или на более поздней стадии, например, когда ядерные SG-ассоциированные белки повторно входят в ядро.Поскольку мы не смогли обнаружить RNF4 в SG и обнаружили, что индуцированные стрессом конъюгаты SUMO преимущественно компартментализованы в ядре, мы отдаем предпочтение модели опосредованного RNF4 убиквитилирования, происходящего в ядерном компартменте в PML NB. В подтверждение этого мы заметили, что отсутствие PML также ухудшает разборку SG. Основываясь на этих данных, мы предполагаем, что в ответ на протеотоксический стресс путь StUbL в первую очередь нацелен на ядерную фракцию SG-ассоциированных RBP, тем самым соединяя ядерный и цитозольный контроль качества белков.Чтобы согласовать эту концепцию с данными Marmor-Kollet et al. один возможный сценарий может состоять в том, что SUMO-праймирование происходит в SGs после их разборки, тогда как последующее полиSUMOилирование и убиквитинирование в первую очередь включает ядерный аппарат StUbL. Независимо от этих молекулярных деталей убедительная гипотеза заключается в том, что — аналогично тому, что описано для PML NBs — система SUMO контролирует как сборку, так и растворение SG. Будет ли эта двойная функция также контролироваться переключением с моно- на полиСУМОилирование, необходимо выяснить в будущих экспериментах.

Важно отметить, что эти данные также открывают новые перспективы в понимании нейродегенеративных заболеваний, таких как боковой амиотрофический склероз (БАС) или лобно-височная долевая дегенерация (ЛВЛД), которые связаны с аберрантными и персистирующими SG (Волозин и Иванов, 2019). В подгруппе пациентов с БАС или FTLD мутации в FUS или TDP-43 индуцируют переход SG из жидкообразного динамического состояния в твердое, а агрегаты FUS/TDP-43 обнаруживаются в пораженных областях мозга пациентов, страдающих БАС или FTLD.Интересно, что мы смогли продемонстрировать, что путь StUbL ограничивает образование аберрантных SG, вызванных экспрессией мутанта FUS P 525L , ассоциированного с БАС, указывая на возможную роль SUMO в защите от патологии БАС (Keiten-Schmitz et al. ., 2020; Мармор-Коллет и др., 2020). В поддержку этой идеи Marmor-Kollet и коллеги предоставили доказательства того, что нарушение пути SUMO может влиять на формирование аберрантных SG и патологию ALS в контексте мутаций C9orf72 .Генетические изменения гена C9orf72 , обусловленные экспансией гексануклеотидного повтора GGGGCC в первом интроне, представляют собой наиболее часто наблюдаемую наследственную форму БАС и продуцируют различные белки дипептидных повторов. Интересно, что экспрессия одного из этих дипептидов, белка поли-PR(50) повторов, нарушала рекрутирование SUMO-лигазы в SG и SUMOylation SG. Кроме того, повышенная активность SUMOylation улучшала нейродегенерацию фоторецепторов у дрозофилы модели C9orf72 -связанного БАС (Marmor-Kollet et al., 2020). Как экспрессия белков поли-PR(50) дипептидных повторов ингибирует активность SUMOylation в SG, в настоящее время неизвестно. Примечательно, что поли-PR(50) обнаруживается в ядерных агрегатах, что указывает на то, что он может изолировать механизм SUMO в этих агрегатах.

Заключение и перспективы

Исследование MLOs и характеристика их механизмов сборки-разборки являются новой областью биофизики и клеточной биологии. Роль SUMO в контроле динамики MLO, вероятно, выходит за рамки вышеупомянутых примеров, поскольку формирование телец Кахаля (также называемых спиральными телами), процессинговых тел (P-тела, PB) и недавно описанных тел NELF также контролируется SUMOylation.Т.о., SUMOylation и SIM-подобный домен в SMN являются критическими для сборки телец Кахаля, тем самым, вероятно, контролируя биогенез snRNP и snoRNP (Tapia et al., 2014). P-тела представляют собой цитоплазматические RNP с функциями репрессии трансляции и/или распада мРНК. PB и SG имеют тесную связь и обмениваются РНК, а также белками. Одним из примеров является РНК-хеликаза DDX6, которая, как было показано, связана с лигазой SUMO E3 TIF1β и рядом субстратов SUMOylation (Bish et al., 2015). Совсем недавним примером фазового разделения, зависящего от SUMO, является образование конденсатов, содержащих NELF (отрицательный коэффициент удлинения), вызванных нагреванием (Rawat et al., 2021). Комплекс NELF представляет собой гетеротетрамер, состоящий из субъединиц NELFA, B, C/D и E. В ответ на тепловой стресс NELF образует ядерные конденсаты, которые вызывают подавление транскрипции и выживание клеток в стрессовых условиях. Было высказано предположение, что эти структуры представляют собой ядерные аналоги цитозольных стрессовых гранул, функционирующих как критические узлы клеточного выживания при стрессе путем адаптации программ экспрессии генов. Конденсаты NELF вызывают паузу транскрипции, негативно регулируя удлинение транскрипции с помощью РНК-полимеразы II.Интересно, что индуцированное стрессом SUMOylation и E3 SUMO ligase ZNF451 необходимы для конденсации NELF, что является еще одним интригующим примером того, как система SUMO интегрирует клеточный ответ на стресс с разделением фаз. Другой важный аспект для будущих исследований касается роли конъюгации-деконъюгации SUMO в регуляции взаимозависимости и взаимодействия различных MLO, таких как NB PML с ядрышками и SG, в условиях стресса (Condemine et al., 2007; Keiten-Schmitz et al., 2020).

Вклад авторов

JK-S, LR, EH, MM-M и SM написали статью.JK-S и LR разработали фигурки. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Работа в лаборатории Мюллера финансировалась совместными исследовательскими центрами DFG SFB815 и SFB1177. MM-M и SM являются частью кластерного проекта ENABLE, финансируемого землей Гессен. Работа в лаборатории Хорнштейна поддерживается семейным профессором Мондри, Фондом RADALA, Вейцманом — Бразильский центр исследований нейродегенерации и Фондом Минервы при финансовой поддержке Федерального министерства образования и исследований Германии.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим всех членов нашей группы и членов IBC2 за конструктивные отзывы и обсуждения.

Каталожные номера

Адвани, В. М., и Иванов, П. (2019). Трансляционный контроль в условиях стресса: изменение формы транслатома. Bioessays 41:e1

9.

Академия Google

Альберти, С., и Карра, С. (2019). Ядрышко: каплевидное отделение для белков, ведущих себя неправильно. Курс. биол. 29, Р930–Р932.

Академия Google

Альберти, С., и Хайман, А.А. (2021). Биомолекулярные конденсаты на стыке клеточного стресса, болезни агрегации белков и старения. Нац. Преподобный Мол. Клеточная биол. 22, 196–213

Академия Google

Араки, С., Dairiki, R., Nakayama, Y., Murai, A., Miyashita, R., Iwatani, M., et al. (2015). Ингибиторы протеинкиназ CLK подавляют рост клеток и индуцируют апоптоз, модулируя сплайсинг пре-мРНК. PLoS One 10:e0116929. doi: 10.1371/journal.pone.0116929

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Банани, С.Ф., Ли, Х.О., Хайман, А.А., и Розен, М.К. (2017). Биомолекулярные конденсаты: организаторы клеточной биохимии. Нац. Преподобный Мол. Клеточная биол. 18, 285–298. doi: 10.1038/nrm.2017.7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Banani, S.F., Rice, A.M., Peeples, W.B., Lin, Y., Jain, S., Parker, R., et al. (2016). Композиционный контроль фазово-разделенных клеточных тел. сотовый 166, 651–663. doi: 10.1016/j.cell.2016.06.010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бергинк С., Аммон Т., Керн М., Шермелле Л., Леонхардт Х. и Дженч С.(2013). Роль Cdc48/p97 как SUMO-направленной сегрегазы, сдерживающей взаимодействие Rad51-Rad52. Нац. Клеточная биол. 15, 526–532. дои: 10.1038/ncb2729

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Биш Р., Куэвас-Поло Н., Ченг З., Амбарцумян Д., Муншауэр М., Ландталер М. и соавт. (2015). Комплексный интерактомный анализ ключевой РНК-хеликазы: обнаружение новых белков стрессовых гранул. Биомолекулы 5, 1441–1466. doi: 10.3390/biom5031441

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Капелла, М., Mandemaker, I.K., den Brave, F., Caballero, L.M., Pfander, B., Ladurner, A.G., et al. (2021). Перемещение повторов рДНК для репарации зависит от SUMO-опосредованного высвобождения ядрышков сегрегазой Cdc48/p97. bioRxiv [Препринт]. дои: 10.1101/2021.01.05.425376.

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Cappadocia, L., Mascle, X.H., Bourdeau, V., Tremblay-Belzile, S., Chaker-Margot, M., Lussier-Price, M., et al. (2015). Структурно-функциональная характеристика зависимого от фосфорилирования взаимодействия между PML и SUMO1. Структура 23, 126–138. doi: 10.1016/j.str.2014.10.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Карвалью Т., Мартинс С., Рино Дж., Маринью С. и Кармо-Фонсека М. (2017). Фармакологическое ингибирование субъединицы сплайсосомы SF3b запускает нонсенс-опосредованный распад, независимый от комплекса экзон-соединений. J. Cell Sci. 130, 1519–1531. doi: 10.1242/jcs.202200

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Замок, С.Д., Касимер, Э.К., и Деникур, К. (2012). LAS1L взаимодействует с комплексом Rix1 млекопитающих, чтобы регулировать биогенез рибосом. Мол. биол. Мобильный 23, 716–728. doi: 10.1091/mbc.e11-06-0530

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кондемин В., Такахаши Ю., Ле Бра М. и де Те Х. (2007). Сигнал ядрышкового нацеливания в PML-I адресует PML к ядрышковым колпачкам в стрессовых или стареющих клетках. J. Cell Sci. 120, 3219–3227. дои: 10.1242/jcs.007492

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Финкбайнер, Э., Хайндл, М., и Мюллер, С. (2011). Система SUMO контролирует разделение ядрышек нового комплекса биогенеза рибосом млекопитающих. EMBO J. 30, 1067–1078. doi: 10.1038/emboj.2011.33

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Флото, А., и Мельхиор, Ф. (2013). Сумойлирование: регуляторная модификация белка в норме и при болезни. год. Преподобный Биохим. 82, 357–385. doi: 10.1146/annurev-biochem-061909-093311

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фроттин Ф., Шудер Ф., Тивари С., Гупта Р., Корнер Р., Шлихтарле Т. и соавт. (2019). Ядрышко функционирует как разделенный по фазам отдел контроля качества белка. Наука 365, 342–347. doi: 10.1126/science.aaw9157

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Галгански, Л., Урбанек, М. О., и Кржизосяк, В. Дж. (2017). Ядерные спеклы: молекулярная организация, биологическая функция и роль в заболевании. Рез. нуклеиновых кислот. 45, 10350–10368. doi: 10.1093/nar/gkx759

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Жирар, К., Уилл, К.Л., Пэн, Дж., Макаров, Е.М., Кастнер, Б., Лемм, И., и соавт. (2012). Посттранскрипционные сплайсосомы сохраняются в ядерных спеклах до завершения сплайсинга. Нац. коммун. 3:994.

Академия Google

Guo, L., Giasson, B.I., Glavis-Bloom, A., Brewer, M.D., Shorter, J., Gitler, A.D., et al. (2014). Клеточная система, которая расщепляет неправильно свернутые белки и защищает от нейродегенерации. Мол. Ячейка 55, 15–30. doi: 10.1016/j.molcel.2014.04.030

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хайндл, М., Харасим, Т., Эйк, Д., и Мюллер, С. (2008). Ядрышковая SUMO-специфическая протеаза SENP3 обращает SUMO-модификацию нуклеофозмина и необходима для процессинга рРНК. EMBO Rep. 9, 273–279. doi: 10.1038/embor.2008.3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хаттерсли, Н., Шен, Л., Джаффрей, Э. Г., и Хэй, Р. Т. (2011). Протеаза SUMO SENP6 является прямым регулятором ядерных телец PML. Мол. биол. Ячейка 22, 78–90. doi: 10.1091/mbc.e10-06-0504

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хэй, Р. Т. (2005). СУМО: история модификации. Мол. Ячейка 18, 1–12.

Академия Google

Хохберг-Лауфер, Х., Швед-Гросс, А., Нойгебауэр, К.М., и Шав-Таль, Ю. (2019). Разобщение экспорта и локализации ядерно-цитоплазматической РНК при стрессе. Рез. нуклеиновых кислот. 47, 4778–4797. doi: 10.1093/nar/gkz168

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хофманн С., Кедерша Н., Андерсон П. и Иванов П. (2021). Молекулярные механизмы сборки и разборки стрессовых гранул. Биохим.Биофиз. Акта Мол. Сотовый рез. 1868:118876. doi: 10.1016/j.bbamcr.2020.118876

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хофвебер, М., и Дорманн, Д. (2019). Свой-чужой посттрансляционные модификации как регуляторы фазового разделения и динамики гранул РНП. J. Biol. хим. 294, 7137–7150. дои: 10.1074/jbc.tm118.001189

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Илик И. А., Мальцицкий М., Любке А.К., Шаде К., Мейерхофер Д. и Актас Т. (2020). SON и SRRM2 необходимы для образования ядерных спеклов. eLife 9:e60579.

Академия Google

Ян Фада Б., Каади Э., Самрат С. К., Чжэн Ю. и Гу Х. (2020). Влияние взаимодействия SUMO-SIM на ICP0-опосредованную деградацию изоформы II PML и связанных с ней белков при инфекции, вызванной вирусом простого герпеса 1. Дж. Вирол. 94:e00470-20.

Академия Google

Жанна, М., Лаллеманд-Брайтенбах, В., Ferhi, O., Koken, M., Le Bras, M., Duffort, S., et al. (2010). Окисление PML/RARA и связывание мышьяка инициируют противолейкозный ответ As2O3. Раковая клетка 18, 88–98. doi: 10.1016/j.ccr.2010.06.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Йенч, С., и Псахье, И. (2013). Контроль ядерной активности путем субстратно-селективного и белково-группового SUMOилирования. год. Преподобный Жене. 47, 167–186. doi: 10.1146/annurev-genet-111212-133453

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чонджитвимол, Дж., Болдок, Р. А., Морли, С. Дж., и Уоттс, Ф. З. (2016). Сумоилирование eIF4A2 влияет на образование стрессовых гранул. J. Cell Sci. 129, 2407–2415. doi: 10.1242/jcs.184614

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кастнер, Б., Уилл, К.Л., Старк, Х., и Лурманн, Р. (2019). Структурное понимание сплайсинга ядерной пре-мРНК у высших эукариот. Гавань Колд Спринг. Перспектива. биол. 11:a032417. doi: 10.1101/cshperspect.a032417

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кейтен-Шмитц, Дж., Вагнер К., Пиллер Т., Каулич М., Альберти С. и Мюллер С. (2020). Сеть контроля качества убиквитина, нацеленная на ядерное сумо, регулирует динамику гранул цитоплазматического стресса. Мол. Ячейка 79, 54–67.e7.

Академия Google

Кумар, Р., и Сабапати, К. (2019). Парадигма RNF4-A для убиквитинирования, опосредованного SUMOylation. Протеомика 19:e15.

Академия Google

Лафонтен, Д. Л. Дж., Рибак, Дж. А., Баскетин, Р., и Брангвинн, К.П. (2020). Ядрышко как многофазный жидкий конденсат. Нац. Преподобный Мол. Клеточная биол. 22, 165–182 doi: 10.1038/s41580-020-0272-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лаллеманд-Брайтенбах, В., Жанна, М., Бенхенда, С., Наср, Р., Лей, М., Перес, Л., и другие. (2008). Мышьяк разрушает PML или PML-RARalpha через SUMO-запускаемый RNF4/убиквитин-опосредованный путь. Нац. Клеточная биол. 10, 547–555. дои: 10.1038/ncb1717

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, К., Пэн, К., Ван, X., Сунь, Х., и Тан, Дж. (2017). С-концевые мотивы в изоформах белков промиелоцитарного лейкоза критически регулируют формирование ядерных телец PML. J. Cell Sci. 130, 3496–3506. doi: 10.1242/jcs.202879

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Либельт Ф., Себастьян Р. М., Мур К. Л., Малдер М. П. К., Оваа Х. и Шоулдерс М. Д. (2019). SUMOylation и регулируемая HSF1 сеть шаперонов сходятся, чтобы способствовать протеостазу в ответ на тепловой шок. Cell Rep. 26, 236–249.e4.

Академия Google

Либельт, Ф., и Вертегаал, А. К. (2016). Убиквитинзависимая и независимая роль СУМО в протеостазе. утра. Дж. Физиол. Клеточная физиол. 311, C284–C296.

Академия Google

MacNeil, D.E., Lambert-Lanteigne, P., Qin, J., McManus, F., Bonneil, E., Thibault, P., et al. (2021). SUMOylation- и GAR1-зависимая регуляция ядерной и субъядерной локализации дискерина. Мол.Клеточная биол. 41:e00464-20.

Академия Google

Мармор-Коллет Х., Сиани А., Кедерша Н., Кнафо Н., Ривкин Н., Данино Ю.М. и соавт. (2020). Пространственно-временной протеомный анализ разборки стрессовых гранул с использованием APEX выявляет регуляцию сумоилированием и связь с патогенезом БАС. Мол. Ячейка 80, 876–891.e6.

Академия Google

Matic, I., Tatham, M.H., Cole, C., Yin, Y., Nakamura, A., Cox, J., et al. (2009). Общесистемные изменения модификаций SUMO в ответ на тепловой шок. науч. Сигнал. 2:ра24. doi: 10.1126/scisignal.2000282

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Медиани Л., Гильен-Буаше Дж., Альберти С. и Карра С. (2019a). Ядрышки и белковые тельца помиелоцитарного лейкоза (PML) представляют собой разделенные по фазам компартменты контроля качества ядерных белков для неправильно свернутых белков. Мол. Клетка. Онкол. 6:e1415624. дои: 10.1080/23723556.2019.1652519

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Медиани, Л., Guillen-Boixet, J., Vinet, J., Franzmann, T.M., Bigi, I., Mateju, D., et al. (2019б). Дефектные рибосомные продукты нарушают ядерную функцию, нарушая динамику ядерного конденсата и иммобилизуя убиквитин. EMBO J. 38:e101341.

Академия Google

Менде, Х., и Мюллер, С. (2021). Наблюдение за ядрышковым гомеостазом и созреванием рибосом с помощью аутофагии и убиквитин-протеасомной системы. Матрица биол. doi: 10.1016/j.matbio.2021.02.001 [Epub перед печатью].

Полнотекстовая перекрестная ссылка | PubMed Резюме | Академия Google

Мин, Дж., Райт, В.Е., и Шэй, Дж.В. (2019). Сгруппированные теломеры в фазово-разделенных ядерных конденсатах участвуют в митотическом синтезе ДНК через BLM и RAD52. Гены Дев. 33, 814–827. doi: 10.1101/gad.324905.119

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Mitrea, D.M., Cika, J.A., Stanley, C.B., Nourse, A., Onuchic, P.L., Banerjee, P.R., et al. (2018). Самодействие NPM1 модулирует несколько механизмов фазового разделения жидкость-жидкость. Нац. коммун. 9:842.

Академия Google

Mukhopadhyay, D., Ayaydin, F., Kolli, N., Tan, S.H., Anan, T., Kametaka, A., et al. (2006). SUSP1 противодействует образованию сильно конъюгированных с SUMO2/3 видов. J. Cell Biol. 174, 939–949. doi: 10.1083/jcb.200510103

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мюллер С. и Дежан А. (1999). Вирусные непосредственно ранние белки отменяют модификацию SUMO-1 белков PML и Sp100, что коррелирует с разрушением ядерного тела. Дж. Вирол. 73, 5137–5143. doi: 10.1128/jvi.73.6.5137-5143.1999

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мюллер, С., Матунис, М.Дж., и Дежан, А. (1998). Конъюгация с модификатором, связанным с убиквитином SUMO-1, регулирует разделение PML внутри ядра. EMBO J. 17, 61–70. doi: 10.1093/emboj/17.1.61

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Павеллек А., Райдер У., Таммсалу Т., King, L.J., Kreinin, H., Ly, T., et al. (2017). Характеристика бифлавоноида хинокифлавона как модулятора сплайсинга пре-мРНК, который ингибирует SENP. eLife 6:e27402

Академия Google

Пелиш, Ф., Герез, Дж., Друкер, Дж., Шор, И.Е., Муньос, М.Дж., Риссо, Г., и соавт. (2010). Богатый серином/аргинином белок SF2/ASF регулирует сумоилирование белка. Проц. Натл. акад. науч. США 107, 16119–16124. doi: 10.1073/pnas.1004653107

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Перес Беррокаль, Д.А., Виттинг, К.Ф., Оваа, Х., и Малдер, член парламента (2019). Гибридные цепи: совместная работа убиквитина и убиквитин-подобных модификаторов, обеспечивающая перекрестную функциональность кода убиквитина. Перед. хим. 7:931. doi: 10.3389/fchem.2019.00931

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Поцци, Б., Брагадо, Л., Уилл, К.Л., Мамми, П., Риссо, Г., Урлауб, Х., и др. (2017). Конъюгация SUMO со сплайсосомными белками необходима для эффективного сплайсинга пре-мРНК. Рез. нуклеиновых кислот. 45, 6729–6745. doi: 10.1093/nar/gkx213

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Поцци Б., Мамми П., Брагадо Л., Джионо Л. Э. и Сребров А. (2018). Когда SUMO познакомился со сращиванием. РНК Биол. 15, 689–695.

Академия Google

Раман, Н., Наяк, А., и Мюллер, С. (2014). Передача сигналов mTOR регулирует ядрышковое нацеливание SUMO-специфичной изопептидазы SENP3. Мол. Клеточная биол. 34, 4474–4484.doi: 10.1128/mcb.00801-14

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Раман, Н., Вейр, Э., и Мюллер, С. (2016). AAA-АТФаза MDN1 действует как регулятор, нацеленный на SUMO, при ремоделировании пре-рибосом млекопитающих. Мол. Ячейка 64, 607–615. doi: 10.1016/j.molcel.2016.09.039

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рават П., Бенинг М., Хаммель Б., Априле-Гарсия Ф., Пандит А.С., Эйзенхардт Н. и др. (2021).Вызванная стрессом ядерная конденсация NELF приводит к подавлению транскрипции. Мол. Сотовый 81, 1013–1026.e11

Академия Google

Ричард П., Ветантам В. и Мэнли Дж. Л. (2017). Роль сумоилирования в процессинге и метаболизме мРНК. Доп. Эксп. Мед. биол. 963, 15–33. дои: 10.1007/978-3-319-50044-7_2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сахин У., Ферхи О., Жанна М., Бенхенда С., Бертье К., Жолливе Ф., и другие. (2014). Индуцированная окислительным стрессом сборка ядерных телец PML контролирует сумоилирование белков-партнеров. J. Cell Biol. 204, 931–945. doi: 10.1083/jcb.201305148

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ша, З., Блиш, Т., Гонсалес-Прието, Р., Вертегаал, А.К.О., и Голдберг, А.Л. (2019). Ингибирование убиквитинирования вызывает накопление SUMOилированных вновь синтезированных ядерных белков в тельцах ПМЛ. J. Biol. хим. 294, 15218–15234.doi: 10.1074/jbc.ra119.009147

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шен, Т. Х., Лин, Х. К., Скальони, П. П., Юнг, Т. М., и Пандольфи, П. П. (2006). Механизмы образования ПМЛ-ядерных тел. Мол. Ячейка 24, 331–339.

Академия Google

Снид, В. Т., и Гладфелтер, А. С. (2019). центры управления биомолекулярным фазовым разделением: как поверхности мембран, ПТМ и активные процессы регулируют конденсацию. Мол.Ячейка 76, 295–305. doi: 10.1016/j.molcel.2019.09.016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Штемайер, П., и Мюллер, С. (2009). Фосфорегулируемые модули взаимодействия SUMO соединяют систему SUMO с передачей сигналов CK2. Мол. Ячейка 33, 400–409. doi: 10.1016/j.molcel.2009.01.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сун, К.С., Ли, Ю.А., Ким, Э.Т., Ли, С.Р., Ан, Дж.Х., и Чой, К.Ю. (2011).Роль взаимодействующего с SUMO мотива в нацеливании HIPK2 на ядерные тельца PML и регуляции p53. Экспл. Сотовый рез. 317, 1060–1070. doi: 10.1016/j.yexcr.2010.12.016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тапиа, О., Лафарга, В., Бенгочеа, Р., Паланка, А., Лафарга, М., и Берчиано, М. Т. (2014). SIM-подобный домен SMN Tudor является ключом к взаимодействиям SmD1 и коилина, а также к биогенезу тела Кахаля. J. Cell Sci. 127, 939–946. дои: 10.1242/jcs.138537

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Tatham, M.H., Geoffroy, M.C., Shen, L., Plechanovova, A., Hattersley, N., Jaffray, E.G., et al. (2008). RNF4 представляет собой поли-SUMO-специфическую убиквитинлигазу E3, необходимую для индуцированной мышьяком деградации PML. Нац. Клеточная биол. 10, 538–546. дои: 10.1038/ncb1716

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Толай, Н., и Бухбергер, А. (2021). Сравнительное профилирование клиренса стрессовых гранул выявляет различные вклады убиквитиновой системы. Науки о жизни. Альянс 4:e202000927. doi: 10.26508/lsa.202000927

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Турахия А., Мейер С.Р., Маринкола Г., Бом С., Ванселов Дж.Т., Шлоссер А. и соавт. (2018). ZFAND1 рекрутирует p97 и протеасому 26S, чтобы способствовать выведению стрессовых гранул, вызванных арсенитом. Мол. Ячейка 70, 906–919.e7.

Академия Google

Ульманн, Р., Чиен, К.Д., Авантаджиати, М.Л., и Мюллер, С.(2012). Переключатель ацетилирования регулирует SUMO-зависимые сети взаимодействия белков. Мол. Мобильный 46, 759–770. doi: 10.1016/j.molcel.2012.04.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вагнер, К., Кунц, К., Пиллер, Т., Ташер, Г., Холпер, С., Штемайер, П., и соавт. (2019). Изопептидаза SUMO SENP6 функционирует как реостат резидентности хроматина в поддержании генома и динамике хромосом. Cell Rep. 29, 480–494.e5.

Академия Google

Вегенер, М.и Мюллер-Макниколл, М. (2019). Взгляд со стороны мРНП: роль белков sr в сборке, созревании и обороте. Доп. Эксп. Мед. биол. 1203, 83–112. дои: 10.1007/978-3-030-31434-7_3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Weidtkamp-Peters, S., Lenser, T., Negorev, D., Gerstner, N., Hofmann, T.G., Schwanitz, G., et al. (2008). Динамика обмена компонентами в ядерных телах ПМЛ. J. Cell Sci. 121, 2731–2743. doi: 10.1242/jcs.031922

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вестман, Б.J., Verheggen, C., Hutten, S., Lam, Y.W., Bertrand, E., and Lamond, A.I. (2010). Протеомный скрининг ядрышковых мишеней SUMO показывает, что SUMOylation модулирует функцию Nop5/Nop58. Мол. Ячейка 39, 618–631. doi: 10.1016/j.molcel.2010.07.025

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Юн, К., Ван, Ю., Мухопадхьяй, Д., Баклунд, П., Колли, Н., Ергей, А., и соавт. (2008). Ядрышковый белок B23/нуклеофосмин регулирует путь SUMO позвоночных посредством протеаз SENP3 и SENP5. J. Cell Biol. 183, 589–595. doi: 10.1083/jcb.200807185

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zhang, H., Zhao, R., Tones, J., Liu, M., Dilley, R.L., Chenoweth, D.M., et al. (2020). Разделение фаз ядерных тел приводит к кластеризации теломер в раковых клетках ALT. Мол. биол. Ячейка 31, 2048–2056. doi: 10.1091/mbc.e19-10-0589

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжун С., Мюллер С., Ронкетти С., Freemont, P.S., Dejean, A., and Pandolfi, P.P. (2000). Роль модифицированного SUMO-1 PML в формировании ядерного тельца. Кровь 95, 2748–2752.

admin

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

2022 © Все права защищены.